La cuestión de la xeneración bonal: de Aristóteles a Pasteur

Lazzaro Spallanzani, humanista, eruditu y científicu italianu, llamáu'l biólogu de biólogos». Unu de los primeros personaxes que s'esmoleció de buscar una esplicación científica al orixe de la vida, combatiendo la idea de la xeneración bonal.

Nel momentu que Darwin defende'l transformismo y l'ascendencia común de tolos organismos vivos, asume que, n'última instancia, el primer organismu orixinal tuvo de surdir a partir de la materia inorgánico. Esto queda claro cuando nel so segundu cuadiernu, escritu en 1837, afirma:

"la íntima rellación de la vida coles lleis de la combinación química y l'universalidá d'estes postreres faen que la xeneración bonal nun seya improbable"

Sicasí, cuando los evolucionistes de los sieglos XVIII y XIX, ente ellos Darwin, amuésense partidarios de la xeneración bonal, el conceutu variara sustancialmente de lo espuesto por Aristóteles. Ente qu'ésti invocaba una causa estraña a la naturaleza, les meyores científiques nel campu de la química faíen pensar a los evolucionistes, como vemos na cita de Darwin, que la vida surdía de les propiedaes de la materia.

Según el filósofu estagirita, por casu, yera una verdá patente que los pulgones surdíen del rosada que cai de les plantes, les pulgues de la materia en podrizu, los mures del segáu puercu o los cocodrilos de los tueros en descomposición no fondero de les mases acuátiques. Toos ellos aniciábense a partir d'una fuercia vital a la que nomó entelequia. Esta fuercia insuflaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animándola.^[10] L'autoridá que se-y reconoció a Aristóteles fixo qu'esta opinión prevaleciera mientres sieglos y fuera almitida por pensadores tan pernomaos como Descartes, Bacon o Newton. Tamién importantes naturalistes defendieron esta doctrina, como Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero empieza a apaecer fuertes oposiciones a esta teoría ente otros naturalistes, como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada nel aforismu omne vivum ex ovum.

En 1668, l'italianu Francesco Redi, realizó un esperimentu nel que comprobó que nun apaecía nenguna bárabu na carne en descomposición cuando se torgar que les mosques depositaren nelles los sos güevos. Tres esti esperimentu paeció claro que'l fenómenu de la xeneración bonal non podía aplicase a organismos pluricelulares. Pero esti esperimentu, debíu al tamañu de poru de la gasa qu'emplegó pa torgar qu'enfusaren los güevos de les mosques, nun invalidaba la posibilidá de la xeneración bonal pa los microorganismos. La esistencia d'estos seres fuera albidrada en 1546 el médicu Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la xeneración bonal, y estableciendo la teoría de que les enfermedad epidémiques taben provocaes por pequeñu partícules diminutes ya invisibles o "espores", que podríen nun ser criatures vives, pero nun foi aceptada llargamente. Más tarde Robert Hooke publicó los primeros dibuxos sobre microorganismos en 1665. Per otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek afayó los microorganismos que, según los sos dibuxos y descripciones, podríen tratase de protozoos y bacteries. Esto encendió l'interés pel mundu microscópicu.^[11] Tres ello, el sacerdote católicu inglés John Needham defendió'l supuestu de l'abioxénesis pa los microorganismos na so obra Observations upon the generation, composition and decomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un esperimentu nel que caleció un caldu misto de pollu y maíz nun frascu de boca ancha y nel qu'entá apaecieron microorganismos a pesar de ser tapáu con un corchu. Contra esto, en 1768 Lazzaro Spallanzani probó que los microorganismos taben presentes nel aire y podíen esaniciase por aciu el fervíu.

Darwin, pensando nestos antecedentes, y yá que los evolucionistes defendíen el materialismu, y n'última instancia esto suponía que de la mesma naturaleza de la materia tenía de surdir la vida, foi descomanadamente cautelosu a la de proponer un pasu ente la materia inorgánico y la vida, hasta tal puntu que'l so amigu Ernst Haeckel llegó a dicir:

Cuando Darwin asume un actu creativu pa la so primer especie, nun ye consistente, y pienso que tampoco ye demasiáu sinceru

Haecklel, 1892

Finalmente, doce años tres la publicación de la so L'orixe de les especies, Darwin escribe una célebre carta'l 1 de febreru de 1871al so amigu Joseph Dalton Hooker na que declara:^[12]

"«Dizse de cutiu qu'anguaño tán presentes toles condiciones pa la producción d'un organismu vivu, y que pudieron tar siempres presentes. Pero si pudiéramos concebir qu'en dalgún charquito templáu, atopando presentes toa suerte de sales fosfóricos y d'amonio, lluz, calor, lletricidá, etc., qu'un compuestu proteicu formar por medios químicos llistu pa sufrir cambeos entá más complexos, al día de güei esi tipu de materia sería instantáneamente taramiáu o absorbíu, lo que nun fuera'l casu primero que los seres vivos apaecieren.»

El mesmu añu de la publicación del orixe de les especies, 1859, Louis Pasteur empieza a realizar los célebres esperimentos que prueben la imposibilidá de la xeneración bonal pa cualquier organismu viviente, incluyendo los microorganismos. Dende tiempos de Lamarck la xeneración bonal taba acomuñada en Francia non yá col pensamientu evolucionista, sinón col radicalismu políticu y el llaicismu. En contra de la xeneración bonal asitiábase la ilesia Católica y el conservadorismu políticu. Consciente de les implicaciones de los sos esperimentos, Pasteur afirma nuna disertación en 1864 na Universidá de la Sorbona:

Qué victoria sería pal materialismu si pudiera afirmar que se basa nel fechu establecíu de que la materia se autoorganiza, que promueve la vida por si mesma [...] Si almitimos la idea de la xeneración bonal, nun sería sorprendente asumir que los seres vivos "tresformar a sigo mesmos y esguilen de pasu en pasu, por casu, dende inseutos tres 10 000 años y ensin dulda a monos y l'home tres 100 000 años

.

Los esperimentos de Pasteur causaron tal impautu, que mientres un tiempu l'alderique mover de la comunidá científica. El mesmu Huxley, amigu y firme partidariu de Darwin, refugó la posibilidá de que la materia orgánico surdiera de la inerte nuna conferencia impartida en 1870 titulada "Bioxénesis y abioxénesis", na qu'acuñó esti últimu términu faciéndolo sinónimu de xeneración bonal. Empieza a popularizase por ello la idea de la eternidá de la vida, sostenida ente otros pol químicu William Thierry Preyer. Más tarde Oparin diría qu'ésta sería la última formulación de la doctrina conocida como vitalismo, que sostién que la materia vivo tien una cualidá esencial llamada "fuercia vital" que la estrema de la materia inanimao.

Pa salvar la cuestión, dellos científicos empiecen a sofitar la teoría de la panspermia, publicada por Richter en 1865, na que se propón que la vida pudo llegar a la tierra dende l'espaciu. Hermann von Helmholtz afirma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la tierra en meteoritos. Curiosamente, esti puntu de vista tamién foi adoptáu por opositores de la evolución, como Lord Kelvin.

Entá atopamos nestos años científicos qu'afirmen guardar fechos de xeneración bonal, como'l parasitólogu Henry Charlton Bastian, quien sicasí afirma que detrás d'estos fenómenos nun había nenguna comunicación de "fuercia vital", sinón namái l'arquebiosis, otru términu similar a l'abioxénesis. El mesmu Darwin nuna carta a Alfred Russel Wallace dulda de la validez de los esperimentos de Bastian, entá cuando s'amuesa partidariu de la arquebiosis.

De Pasteur a Oparin y Haldane

En 1828 Friedrich Wöhler realiza la síntesis de la urea, la primera sustancia químico presente nos seres vivos en ser sintetizada nel llaboratoriu. Esto refutaba l'afirmación que Berzelius fixera l'añu anterior, quien escribió:

L'arte nun puede combinar los elementos de la materia inorgánico na forma en que lo fai la naturaleza viviente

Anque Wöhler foi aclamáu como un paladín contra la doctrina del vitalismo, lo cierto ye que nunca presentó'l so descubrimientu d'esta manera y tampoco s'esmoleció del algame de les sos implicaciones nel terrén de la bioloxía fundamental. Desque Purkinje y Hugo von Mohl afirmen que'l protoplasma ye'l componente fisicoquímicu básicu de la vida, y Thomas Graham carauterizar como un coloide de proteínes, entiéndese, como escribe Huxley que les traces de la vida tienen d'entendese dende les propiedaes físiques y químiques de les molécules que la componen.

A lo llargo de tol sieglu XIX va completase la síntesis de tolos componentes orgánicos de la célula con químicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Bútlerov (azucrees) y Dmitri Mendeléyev (ácidos grasos). A finales d'esti sieglu, la síntesis de biomoléculas había avanzáu bastante utilizando gases y descargues llétriques. Sicasí, nengunu d'estos químicos, al igual que Wöhler, esmolecióse por demás de les implicaciones de los sos trabayos na cuestión del orixe de la vida.

Mentanto, del llau de los teóricos de la bioloxía fundamental va ganando aceptación la idea de que la vida surdió d'un tresformamientu gradual de la materia inorgánico, magar les teoríes que se presenten nun son bien aceptaes por cuenta de que yeren bastante incompletes y especulatives. Toes elles tienen de mancomún que consideren que'l primer organismu tuvo de ser autótrofo. Al afayase'l fenómenu de la catálisis química de les enzimes, empieza a apaecer la hipótesis de que dalguna d'estes molécules podría tar viva y representaría estaos primordiales de la evolución. En 1917 Felix D'Herelle afaya una sustancia filtrable qu'atacaba a los bacilos y que darréu s'identificó como bacteriófagos, y proponer como una d'estes entidaes primordiales. Ente 1914 y 1917 Leonard Troland propón que'l primer organismu vivu debió de ser una enzima autorreplicante, lo que constitúi'l primer precedente teóricu del mundu de ARN. Inclusive la llega a denominar como "enzima xenética". Non muncho dempués, Hermann Joseph Muller, un collaborador del redescubridor de les lleis de Mendel, Morgan, corrije a Troland y afirma qu'esta enzima autorreplicante tuvo de ser un xen o conxuntu de xenes, y que debíen de ser autótrofos.

Sicasí, dada la complexidá de los mecanismos de nutrición autótrofa actuales, dellos autores, como Charles Lipman y Rodney Beecher Harvey, dambos en 1924, empiecen a proponer un orixe heterótrofo de la vida. Harvey inclusive propón un orixe de la vida en fontes hidrotermales, siendo ésta la primer propuesta d'esti tipu.

El mesmu añu, Aleksandr Oparin publíca la so obra L'orixe de la vida na Tierra,^[13][14] Asumiendo que'l primera ser vivu tuvo de ser heterótrofo, faíase necesariu que tuvieren presentes na tierra los nutrientes necesarios, procedentes o bien del espaciu o bien de dalgún tipu de síntesis inorgánica natural. Sicasí, en nengún momentu asumió nengún tipu d'atmósfera anóxica primitiva.

John Burdon Sanderson Haldane, marxista militante y coincidente nel tiempu col soviéticu Aleksandr Oparin como proponente d'un mecanismu heterotrófico pal orixe de la vida.

Tamién esi mesmu añu J. B. S. Haldane suxurió que los océanos prebióticos de la Tierra, bien distintes a los actuales, formaríen una sopa caliente esleida» na cual podríen habese formáu los compuestos orgánicos constituyentes elementales de la vida gracies a l'ausencia d'osíxenu, influyíu polos esperimentos d'Edward Charles Cyril Baly, qu'había sintentizado azucres por aciu una disolución aguacienta de dióxidu de carbonu y radiación ultravioleta. Esta idea llamóse biopoesis, esto ye, el procesu pol cual la materia vivo surde de molécules autorreplicantes pero non vives.^[15] Familiarizáu colos trabayos de D'Herelle, propón que los virus fueron el pasu entemediu ente la sopa prebiótica y la vida. Darréu, na edición en rusu de 1936 de L'orixe de la vida, Oparin tamién adoptaría'l puntu de vista d'una atmósfera orixinal altamente reductora, en parte debíu a la conocencia de la composición atmosférica de Xúpiter, y en parte poles observaciones de Vladímir Vernadski de que l'osíxenu venía de l'actividá biolóxica.

Oparin yera un evolucionista convencíu, y por ello estableció una secuencia d'acontecimientos pola qu'estes primeres sustancies orgániques tresformábense gradualmente por aciu seleición natural hasta formar un organismu vivu. Unu de les estorbises yera la necesidá de concentrar dientro d'una llocalización dellos sustratos qu'actuaben conxuntamente formando un metabolismu, evitando la dilución. Oparin foi un firme partidariu, y seique el primer postulante de la idea de "metabolismu primeru" nel orixe de la vida. Y por ello propunxo que los coacervados yeren les estructures químiques más aparentes pa ello. Sicasí, darréu, daes les evidencies esperimentales que s'atroparon refugando esta posibilidá, penar d'esta idea afirmando que si pudiera volver tras, investigaría nos liposomes.

Entamu de la química prebiótica

Stanley Miller al pie del so esperimentu en 1999.

Diagrama del esperimentu de Miller y Urey.

La segunda guerra mundial marcó un intervalu na comprobación esperimental de les hipótesis de Haldane y Oparin. Sicasí, namái trés años dempués de la victoria aliada, realícense los primeros esperimentos al cargu de Melvin Calvin, descubridor del ciclu de Calvin, intentando asemeyar les condiciones esistentes na tierra primixenia utilizando una fonte de radiación d'alta enerxía, llogrando un ésitu bien discretu.

Nestes feches, Harold Urey treslladóse a la Universidá de Chicago, y yá taba convencíu de que l'atmósfera primitiva yera altamente reductora, y finalmente impartió un seminariu en 1951 nel que propunxo que la condición reductora primitiva del sistema solar foi importante pal orixe de la vida. Esi mesmu añu llegó a la universidá Stanley Miller, quien cuando entá yera estudiante de llicenciatura, darréu propunxo que sería interesante asemeyar eses condiciones de la tierra primitiva pa comprobar si yera posible la síntesis de compuestos orgánicos. Dambos taben familiarizaos coles teoríes de Oparin, pero coles mesmes taben sorprendíos de que naide realizara esperimentos con ésitu basaos nes sos idees.

Los esperimentos, qu'empezaron en 1953, fueron llevaos a cabu so condiciones que recordaben aquelles que se pensaba qu'esistieren nel sistema océano-atmósfera dempués de que la Tierra completara la so acreción a partir de la nebulosa cortil primordial. L'esperimentu usaba un amiestu altamente reductor de gases (metanu, amoniacu y hidróxenu) y agua, a la que se-y aplicaben descargues llétriques p'asemeyar les fontes d'enerxía presentes na atmósfera a partir de rayos y descargues coronales.

Les reacciones teníen llugar nun aparatu con dellos depósitos esterilizados de vidriu comunicaos por aciu conductos. Unu d'ellos, de forma esférica (balón), taba llenu hasta la metá con agua a la que se-y aplicaba calor pa producir evaporación. El vapor, yera conducíu a otra cámara de vidriu esférica col amiestu de gases a una presión máxima de 1,5 chigres. Nesa cámara, un par d'electrodos de tungsteniu xeneraben arcos voltaicos de curtia duración y elevada frecuencia con un voltaxe de 60 000 voltios. Los productos d'esta cámara s'entestaben y reintroducíen nel balón d'evaporación.

Tres dos selmanes d'operación atoparon qu'ente un 10 - 15% del carbonu formara compuestos orgánicos, un 2% d'ellos aminoácidos en forma d'amiestu racémica, siendo'l más abondosu la glicina. Tamién rexistraron la presencia d'azucres. Stanley Miller siguió tola so vida con estos esperimentos, consiguiendo ésitu nos más variaos supuestos de la composición de l'atmósfera primitiva, incluyíos los qu'anguaño se piensa qu'esistieron. En 2007, una revisión de los materiales orixinales del esperimentu selláu y caltener, comprobó la presencia de más de 20 aminoácidos distintos que Urey y Miller nun pudieron detectar.

La síntesis prebiótica y l'estructura del ADN

Sidney W. Fox.

La publicación de Stanley Miller en 1953 apaeció tan solo tres selmanes dempués de que Francis Crick y James Dewey Watson dieren a conocer la estructura del ADN. Ésti descubrimientu marcaría dafechu los posteriores trabayos y teoríes sobre l'orixe de la vida.

Una esceición foi Sidney Fox, quien nun encetó nos sos esperimentos los acedos nucleicos. Unu de los problemes qu'achacaben a los esperimentos de Miller yera qu'anque se llograben biomoléculas sencielles, nun s'atopaben los biopolímeros que tán presentes en tolos organismos vivos. Fox dirixó una serie d'esperimentos a finales de los años 1950 y principios de los 60 asonsañando les condiciones qu'esistíen nes proximidaes de los volcanes y fontes hidrotermales. Por aciu un procesu que denominó "copolimerización térmica d'aminoácidos" llogró distintos polipéptidos que recordaben a les proteínes, los proteinoides, que baxu determinaes circunstancies amestábense formando microesferes, qu'exhibíen ciertos comportamientos asemeyaos a les célules, y por ello propunxo qu'esti tipu d'estructures podríen ser el antecesores de la organización celular.

Otra manera, Joan Oró intentó faer confluyir les meyores na química prebiótica cola creciente importancia de los estudios sobre l'ADN, cuantimás, de la polinucleótido fosforilasa, enzima capaz de polimerizar ácidu ribonucleico ensin nengún molde, que'l so compatriota Severo Ochoa acababa d'aisllar en 1955. Na Navidá de 1959 consiguió sintentizar adenina en condiciones que se suponía qu'esistíen na tierra primitiva. Llográronse cantidaes significatives d'esta sustancia caleciendo una disolución de cianuru d'hidróxenu y amoniacu n'agua mientres dellos díes a temperatura moderao (27 °C - 100 °C). Según apaez na so publicación orixinal, considérase qu'estos materiales son abondosos nel sistema solar.

Llueu estos estudios xeneraron un gran alderique'l contestu de la guerra fría. Hermann Joseph Muller reactualizó la so teoría orixinal sobre la naturaleza primordial de los xenes na vida. En 1961 publíca un artículu tituláu "Ácidu nucleico xenéticu: el material clave nel orixe de la vida" nel qu'afirma:

.. sería d'esperar qu'a la fin, poco primero de l'apaición de la vida, el mesmu océanu acabó siendo, na vívida fraseoloxía de Haldane, un xigantescu soperu ... echémosle una cadena de nucleótidos y finalmente va acabar dando descendencia.[...] Namái'l material xenético, d'ente tolos materiales naturales, tien facultaes, y por tanto ye llexítimu llama-y un material viviente, pa ser consideráu'l representante actual de la primer forma de vida.

Pa Muller, la esencia de la vida ye una sustancia capaz de catalizar reacciones y coles mesmes ser capaz d'autorreplicarse. Esta ye la formulación dura de les posteriores teoríes clasificaes como de "xenes primeru".

El mesmu añu, y al respeutu de la polinucleótido fosforilasa, Oparin contestaría a Muller almitiendo un papel esencial de los acedos nucleicos nel orixe de la vida, pero afirmando que la síntesis de proteínes yera la resultancia d'una "evolución prebiótica" ente los polipéptidos primordiales y los ácidos nucleicos, tachando de reduccionista la propuesta de Muller y enmarcando esta evolución dientro d'un "fluxu metabólico". Esti tipu de propuestes seríen clasificaes darréu como teoríes de "metabolismu primeru".

Primeres evidencies direutes d'apaición de la vida

Una de les formes de verificar l'actividá biolóxica ye una interesada propiedá de los sistemes celulares: la capacidá de favorecer ciertos isótopos d'un mesmu elementu nos sos procesos. Esto asocede, por casu, na fotosíntesis na que s'incorpora CO₂ de diverses fontes pa tresformalo en molécules orgániques. Esisten dos isótopos estables del carbonu, C¹² y C¹³, siendo estables les sos bayures relatives na atmósfera. Cuando s'incorpora CO₂ por un sistema biolóxicu, este prefier el isótopu más llixeru, arriqueciendo les roques carbonataes pol otru isótopu.^[17]

La prueba d'una apaición temprana de la vida vien del petrina supracortical d'Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares nes cercanes islles d'Akilia. El carbonu que forma parte de les formaciones predreses tien una concentración de δ¹³C elemental d'aproximao −5,5, lo que por cuenta de qu'en ambiente biótico suelse preferir el isótopu más llixeru del carbonu,¹²C, la biomasa tien una δ¹³C d'ente −20 y −30. Estes firmes isotópiques caltener nos sedimentos, Mojzis^[18] usó esta téunica pa suxurir que la vida yá esistió nel planeta hai 3850 millones d'años. Lazcano y Miller (1994) suxuren que la rapidez de la evolución de la vida ta determinada pola tasa d'agua recirculante al traviés de les fumaroles submarines centrooceánicas. La recirculación completa lleva 10 millones d'años, por ello cualesquier compuestu orgánicu producíu daquella podría ser alteriáu o destruyíu por temperatures qu'entepasen los 300 °C. Dambos envaloren que'l desarrollu a partir d'un xenoma de 100 kilobases d'un heterótrofo primitivu d'ADN/proteínes hasta la xeneración d'un xenoma de 7.000 xenes d'una cianobacteria filamentosa riquiera namái 7 millones d'años.^[19]

Piletones hidrotermales fluctuantes n'islles volcániques o proto-continentes

Les célules contienen concentraciones potasio, fosfatu y metales de transición muncho más altes que les esistentes n'océanos, llagos o ríos, yá sían estos actuales o primitivos (reconstruyíos). D'esta miente, ye más parsimonioso considerar que les primeres célules aniciar n'ambientes con concentraciones químiques similares a les topaes nos citoplasmes.^[20] Armid Munkidjanian y collaboradores piensen que los ambientes marinos nun suministraron el balance iónicu y la composición universalmente conocida nes célules, según tamién los iones riquíos por proteínes esenciales y ribozimas atopaes en tolos organismos vivos, especialmente con respectu la rellación K+/Na+ y les concentraciones de Mn2+, Zn2+ y fosfatos.^[20] L'únicu ambiente conocíu que presenta les condiciones fayadices na Tierra, ta representáu polos piletones hidrotermales terrestres alimentaos por fumarolas.^[21] Los depósitos minerales nestos ambientes, que s'atopaben so una atmósfera anóxica (como la topada nel pasáu remotu), pudieron tener un pH fayadizu, como contraposición a los piletones hidrotermales actuales nuna atmósfera osixenada. Estos piletones contendríen precipitaos de minerales de sulfuru que bloquia la radiación UV dañible. Tendríen tamién ciclos de mugor/aridez que concentren les sos soluciones de sustratos pa concentraciones susceptibles a formaciones bonales de polímeros d'acedos nucleicos, y un suministru continuu de molécules orgániques xeneraes abióticamente, dambes por reacciones químiques n'ambientes hidrotermales, según tamién por esposición a rayos UV mientres el tresporte de fumarolas a piletones axacentes. Los sos ambientes pre-bióticos hipotetizados son similares a los ambientes de chimenees hidrotermales de les fondures océaniques tamién hipotéticos, pero amiesten componentes adicionales qu'ayuden a esplicar peculiaridaes atopaes en reconstrucciones del Últimu Ancestru Común Universal (LUCA, poles sos sigles n'inglés, Last Universal Common Ancestor) de tolos organismos vivientes.^[20]

Bruce Damer y David Deamer llegaron a la conclusión de que les membranes de les célules nun pueden ser formaes n'agua de mar, y polo tanto tienen d'habese aniciáu n'agua duce. Antes de la formación de los continentes, la única porción de tierra ensin cubrir per agua, pudieron ser islles volcániques, onde l'agua forma llagunes nes que los [[Lípidu|lípidos] puedieron constituyir los primeres estadíos de membranes celulares. Esti predecesor de les célules verdaderes asumir que tendría un comportamientu más paecíu a superorganismos qu'a estructures individuales, nos que la tresmisión de macromolécules ente proto-célules sería común. Según los autores, estes célules podríen evolucionar gradualmente p'afaese a ambientes más salaos y entrar nel océanu.^[22]

Colín-Garcia y collaboradores (2016) alderiquen les ventayes y desventaxes de les fumarolas hidrotermales como ambientes primitivos.^[21][23] Ellos menten les reacciones exergónicas, nes cualos los sistemes pueden tener una fonte d'enerxía llibre que promueve les reacciones químiques, adicionalmente a la so alta diversidá mineralóxica la cual implica la introducción d'importantes gradientes químicos, favoreciendo asina la interacción ente electrones donantes y receptores. Esti autores tamién resumen una serie d'esperimentos propuestos pa comprobar el rol de les fumarolas hidrotermales na sintensis prebiótica.^[23]

Evidencia de vida temprana nes fontes hidrotermales más antigües de la Tierra

L'afayu de restos de microorganismos en roques sedimentaries ferriales del cinturón de Nuvvuagittuq en Quebec, Canadá, d'ente 3700 y 4280 millones d'años, apurrió la evidencia direuta d'una de les formes de vida más antigües de la Tierra.^[24] Los investigadores interpreten, basándose n'evidencies químiques y morfolóxiques, que se trata de restos de bacteries filamentosas que metabolizan el fierro, y polo tanto representen les formes de vida más antigües reconocíes na Tierra. Estes roques sedimentaries, que s'atopen ente les más antigües conocíes, probablemente formaben parte d'un sistema de ventilación hidrotermal ricu en fierro qu'apurría un hábitat pa les primeres formes de vida de la Tierra. Les estructures topaes nestes roques preséntense como filamentos diminutos y tubos, compuestos de hematita, con morfoloxíes similares a les ramificaciones carauterístiques de les bacteries oxidantes de fierro que s'atopen cerca de fontes hidrotermales actuales. Éstes topáronse xunto a grafitu y minerales d'apatita y carbonatos, n'estructures esfériques qu'en roques nueves suelen contener restos de seres vivos. Piénsase que la hematita formóse cuando les bacteries qu'aferruñen el fierro fueron fosilizaes na roca. L'afayu resulta pervalible por cuenta de qu'hasta el momentu nun se confirmara l'afayu de microfósiles más antiguos que 3500 millones d'años, y por ello la conocencia de la tema taba basáu n'evidencies indireutes tales como buelgues químiques y la composición isotópica del material carbonoso. Los autores refuguen l'orixe non bioxénico d'estes estructures, por aciu estiramientos metamórficos o procesos diagenéticos, tales como reacciones de precipitación y autoensamblaje mientres l'enterramientu de los sedimentos. Sicasí, nengún mecanismu puede dexar la crecedera de múltiples tubos a partir d'un solu nódulu de hematita mientres reacciones metamórfiques, xunto cola formación de filamentos internos, amás de la so estrecha asociación espacial con carbonatu y carbonu grafítico.

Composición de l'atmósfera, los océanos y la corteza terrestre nel eón Hadeico

L'acreción y formación de la Tierra tuvo que tener llugar en dalgún momentu fai 4500 a 4600 millones d'años, según distintos métodos radiométricos.^[25] La diferenciación del mantu terrestre, a partir d'analís de la serie samario-neodimio en roques d'Isua, Groenlandia, pudo ser abondo rápida, seique en menos de 100 millones d'años.^[26] Posteriores estudios confirmen esta formación temprana de les capes de silicatos terrestres.^[27]

Suxurióse que los océanos podríen apaecer nel eón Hadeico asina 200 millones d'años dempués de la formación de la Tierra,^[28] nun ambiente caliente (100 °C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que xubió rápido escontra la neutralidá. Esta idea foi sofitada por Wilde^[29] quien alzó la datación de los cristales de zircón atopaos en cuarcites metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, n'Australia occidental, del que primeramente se pensaba que yera de 4100-4200 millones d'años a 4402 millones d'años. Otros estudios realizaos más apocayá nel cinturón de basaltu de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, emplegando neodimio-142 confirmen, estudiando roques del tipu falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la esistencia bien temprana d'una corteza, con una datación de 4360 millones d'años.^[30] Esto significa que los océanos y la corteza continental esistieron dientro de los 150 primeros millones d'años tres la formación de la Tierra. A pesar d'esto, l'ambiente hadeico yera descomanadamente contrariu pa la vida. Daríense frecuentes choques con grandes oxetos cósmicos, inclusive de más de 500 quilómetros de diámetru, suficientes pa vaporizar l'océanu mientres meses tres l'impautu, lo que formaría nubes de vapor d'agua entemecíu con polvu de roques alzándose a elevaes altitúes que cubriríen tol planeta. Tres unos cuantos meses l'altitú d'eses nubes empezaría a menguar, pero la base de la nube siguiría entá tando alzada probablemente mientres los siguientes mil años, dempués de lo qu'empezaría a llover a una altitú más baxa. Mientres 2.000 años les agües consumiríen amodo les nubes, devolviendo los océanos a la so fondura orixinal namái 3.000 años tres l'impautu.^[31] El posible bombardéu intensu tardíu provocáu probablemente polos movimientos posicionales de los planetes gaseosos xigantes, qu'acribillaron la Lluna y otros planetes interiores (Mercuriu, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) fai 3800 a 4100 millones d'años probablemente habríen esterilizado el planeta si la vida yá apaeciera nesi periodu.

Bioxénesis n'ambiente templao contra fríu

Si esaminen los periodos llibres de cataclismos producíos por impautu de meteoros que torgaríen l'establecimientu de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo desenvolvese en distintos ambientes primitivos. L'estudiu lleváu a cabu por Maher y Stephenson^[32] amuesa que si los sistemes hidrotermales marinos fondos favorecen un llugar aceptable pal orixe de la vida y l'abioxénesis pudo asoceder fai 4000 y 4200 millones d'años, ente que si asocediera na superficie de la Tierra l'abioxénesis namái podría asoceder fai 3700 o 4000 millones d'años.

Otros trabayos d'investigación suxuren un empiezu de la vida más fríu. Los trabayos de Stanley Miller amosaron que les bases nitrogenadas adenina y guanina riquen condiciones de conxelación pa la so síntesis, ente que la citosina y el uracilo precisen temperatures d'ebullición.^[33] Basándose nestes investigaciones suxurió que l'orixe de la vida implicaría condiciones de conxelación y meteoritos impactando.^[34]

Un artículu de la publicación Discover Magacín señala escontra la investigación de Stanley Miller indicando que pueden formase siete aminoácidos distintos y 11 tipos de nucleobases en xelu, como cuando se dexó amoniacu y cianuru nel xelu antárticu ente 1972 y 1997,^[35] según a la investigación llevada a cabu por Hauke Trinks amosando la formación de molécules d'ARN de 400 bases de llargor en condiciones de conxelación utilizando un molde d'ARN (una cadena senciella de ARN qu'empón la formación d'una nueva cadena). A midida que la nueva cadena de ARN crecía, los nuevos nucleótidos diben xuntándose al molde.^[36] La esplicación dada pa la inusitada velocidá d'estes reacciones a asemeyada temperatura ye que se trataba d'una conxelación eutéctica. A midida que fórmense cristales de xelu, ésti permanez puru: namái les molécules d'agua xunir al cristal en crecedera, ente que les impureces como'l sal o'l cianuru queden escluyíes. Estes impureces acaben atarraquitaes en bolsos microscópicos de líquidu ente'l xelu, y ye esta concentración lo que fai que les molécules topeten ente sigo con más frecuencia.^[37]

Hipótesis de Eigen

A principios de los años 1970 entamóse una gran ofensiva al problema del orixe de la vida por un equipu de científicos aconceyaos en redol a Manfred Eigen, del institutu Max Planck. Intentaron esaminar los estaos transitorios ente'l caos molecular d'una sopa prebiótica y los estaos transitorios d'un hiperciclo de replicación y ente'l caos molecular nuna sopa prebiótica y sistemes macromoleculares autorreproductores simples.

Nun hiperciclo, el sistema d'almacenamientu d'información (posiblemente ARN) produz una enzima, que cataliza la formación d'otru sistema d'información en secuencia hasta que'l productu del postreru ayuda a la formación del primer sistema d'información. Con un tratamientu matemáticu, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, qu'al traviés de seleición natural entraron nuna forma d'evolución darwiniana. Un impulsu a la teoría del hiperciclo foi'l descubrimientu de que'l ARN, en ciertes circunstancies, tresformar en ribozimes (una forma d'enzima de ARN) capaces de catalizar les sos propies reacciones químiques.

Hipótesis de Wächstershäuser

Fumarolas negres. Delles teoríes afirmen que la vida surdió nes proximidaes de dalgún tipu de fonte hidrotermal submarina.

Otra posible respuesta a esti misteriu de la polimerización foi propuesta por Günter Wächtershäuser en 1980, na so teoría del fierro-sulfuru. Nesta teoría, postuló la evolución de les rutes (bio) químiques como'l fundamentu de la evolución de la vida. Inclusive presentó un sistema consistente pa rastrexar les buelgues de l'actual bioquímica dende les reacciones ancestrales qu'apurríen rutes alternatives pa la síntesis de lladriyos orgánicos» a partir de componentes gaseosos simples.

Al contrariu que los esperimentos clásicos de Miller, que dependíen de fontes esternes d'enerxía (como rescamplos simulaos o radiación UV), los sistemes de Wächstershäuser» vienen con una fonte d'enerxía incorporada, los sulfuros de fierro y otros minerales como la pirita. La enerxía lliberada a partir de les reacciones redox d'esos sulfuro metálicos, non yá taba disponible pa la síntesis de molécules orgániques, sinón tamién pa la formación d'oligómeros y polímeros. Llanzar por ello la hipótesis de que tales sistemes podríen ser capaces d'evolucionar hasta formar conxuntos autocatalíticos d'entidaes autorreplicantes metabólicamente actives que seríen los precursores de les actuales formes de vida.

L'esperimentu tal que foi lleváu a cabu rindió una producción relativamente pequeña de dipéptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una producción inferior de tripéptidos (0,003%) y los autores alvirtieron que «so estes mesmes condiciones los dipéptidos s'hidrolizaban rápido.»^[38] Otra crítica de la resultancia ye que l'esperimentu nun incluyía nenguna organomolécula que pudiera con mayor probabilidá dar reacciones cruciaes o terminar la cadena (Huber y Wächsterhäuser, 1998).

L'últimu cambéu de la hipótesis del fierro-sulfuru foi propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002.^[39] Acordies col so escenariu, les primeres formes celulares de vida pudieron evolucionar dientro de les llamaes «chimenees negres» nes fondures onde s'atopen les zones d'espansión del fondu oceánicu. Estes estructures consisten en covarones a microescala que tán revistíes por delgaes parés membranoses de sulfuro metálicos. Poro, estes estructures resolveríen dellos puntos críticos de los sistemes de Wächstershäuser d'una sola vegada:

1. Les microcavernas apurren medios pa concentrar les molécules recién sintetizaes, por tanto aumentando la posibilidá de formar oligómeros.
2. Los abruptos gradientes de temperatura que s'atopen dientro d'una chimenea negra dexen establecer «zones óptimas» de reacciones parciales, por casu la síntesis de monómeros nes zones más calientes, y la oligomerización nes zones más fríes.
3. El fluxu d'agua hidrotermal al traviés de la estructura apurre una fonte constante de «lladriyos» y enerxía (sulfuros metálicos recién precipitaos).
4. El modelu dexa una socesión de distintos pasos d'evolución celular (química prebiótica, síntesis de monómeros y oligómeros, síntesis de péptidos y proteínes, mundu de ARN, ensamblaxe de ribonucleoproteínes y mundu d'ADN) nuna única estructura, facilitando l'intercambiu ente tolos estadios de desarrollu.
5. La síntesis de lípidos como mediu de «aisllar» les célules del mediu ambiente nun ye necesaria hasta que básicamente tean toles funciones celulares desenvueltes.

Esti modelu asitia al últimu antepasáu común universal (LUCA, del inglés Last Universal Common Ancestor) dientro d'una chimenea negra, en llugar d'asumir la esistencia d'una forma de vida llibre de LUCA. L'últimu pasu evolutivu sería la síntesis d'una membrana lipídica que finalmente dexara al organismu abandonar el sistema nel interior de la microcaverna de les chimenees negres y empezar la so vida independiente. Esti postuláu d'una adquisición tardida de los lípidos ye consistente cola presencia de tipos dafechu distintos de lípidos de membrana n'arqueobacteries y eubacteries (más los eucariotes) con una fisioloxía altamente similar en toles formes de vida n'otros aspeutos.

Otru asuntu ensin resolver na evolución química ye l'orixe de la homoquiralidad. Por casu, tolos monómeros tienen la mesma «mano dominante» (los aminoácidos son maniegos y los ácidos nucleicos y azucres son diestros). La homoquiralidad ye esencial pa la formación de ribozimes funcionales (y probablemente tamién de proteínes). L'orixe de la homoquiralidad podría esplicase a cencielles por una asimetría inicial por casualidá siguida d'una descendencia común.

Los trabayos llevaos a cabu en 2003 por científicos de Purdue identificaron el aminoácidu serina como'l probable raigañu que provoca la homoquiralidad de les molécules. La serina produz enllaces particularmente fuertes colos aminoácidos de la mesma quiralidad, lo cual resulta nun grupu d'ocho molécules que podríen toes ella ser diestres o maniegues. Esta propiedá se contrapone a la d'otros aminoácidos que son capaces de formar enllaces débiles colos aminoácidos de quiralidad opuesta. Anque'l misteriu de por qué acabó siendo dominante la serina entá ta ensin resolver, los resultaos suxuren una respuesta a la cuestión de la tresmisión quiral: el cómo les molécules orgániques d'una quiralidad caltienen la dominancia una vegada que s'establez l'asimetría.

Teoría de la sablera radiactiva

Zachary Adam,^[40] de la Universidá de Washington en Seattle, afirma que procesos marea-yos mayores que los actuales, producíos por una lluna asitiada a una distancia enforma menor podríen concentrar partícules radiactives d'uraniu y otros elementos radiactivos na marea alta nes sableres primordiales onde tuvieron de ser los responsables de xenerar los componentes elementales de la vida. Acordies colos modelos de computación publicaos en Astrobiology^[41] un depósitu de tales materiales radiactivos podría amosar la mesma reacción nuclear autosostenida que s'atopa nel xacimientu d'uraniu d'Oklo, en Gabón. Esti sable radiactivu apurre abonda enerxía pa xenerar molécules orgániques, como aminoácidos y azucres a partir d'acetonitrilo procedente de l'agua. La monazita radiactiva tamién llibera fosfatos solubles nes rexones que s'atopen ente los granos de sable, faciéndolos biolóxicamente accesibles. Asina pos los aminoácidos, azucres y fosfatos solubles pueden ser producíos simultáneamente, acordies con Adam. Los actínidos radiactivos, qu'entós s'atopaben en mayores concentraciones, pudieron formar parte de complexos órganu-metálicos. Estos complexos pudieron ser importantes como primeros catalizadores nos procesos de la vida.

John Parnell, de la Universidá de Aberdeen, suxure que tales procesos formaron parte del crisol de la vida» nos empiezos de cualquier planeta predresu hasta qu'ésti fuera lo suficientemente grande pa xenerar un sistema de tectónica de plaques qu'apurriera minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra nos sos oríxenes taba formada por munches «microplacas», daríense condiciones favorables pa esti tipu de procesos.

Homoquiralidad

Dellos procesos de la evolución química tendríen d'esplicar l'orixe de la homoquiralidad, esto ye, el fechu de que cuasi tolos componentes elementales de los seres vivos tienen la mesma quiralidad, siendo los aminoácidos levógiros, los azucres ribosa y desoxirribosa de los ácidos nucleicos son dextrógiros, según los fosfoglicéridos quirales. Pueden sintetizase molécules quirales, pero n'ausencia d'una fonte de quiralidad o d'un catalizador quiral formar nun amiestu 50/50 de dambos enantiómeros, a la cual llámase-y amiestu racémica. Clark suxurió que la homoquiralidad pudo empezar nel espaciu, yá que los estudios sobre los aminoácidos del meteoritu Murchison amosaron que la L-alanina yera dos veces más frecuente que la forma D, y l'ácidu L-glutámico yera 3 vegaes más prevalente que la so contrapartida dextrógira. Suxurióse que la lluz polarizao tuvo'l poder de destruyir unu de los enantiómeros dientro del discu protoplanetario. Noyes demostró que la desintegración beta provocaba la destrucción de la D-leucina nuna amiestu racémica y que la presencia de ¹⁴C, presente en grandes cantidaes nes sustancies orgániques del ambiente temprano de la tierra, podría ser la causa.^[42] Robert M. Hazen publicó informes d'esperimentos realizaos en distintes superficies cristalines quirales qu'actuaben como posibles llugares de concentración y ensamblaxe de monómeros quirales en macromolécules.^[43] Una vegada estabilizáu'l sistema, la quiralidad podría ser escoyida favorablemente pola evolución.^[44] Los trabayos con compuestos orgánicos atopaos en meteoritos tienden a suxurir que la quiralidad ye una carauterística de la síntesis abioxénica, yá que los aminoácidos actuales son levógiros, ente que los azucres son predominantemente dextrógiros.^[45]

Un trabayu lleváu a cabu en 2003 por científicos de Purdue identificaron l'aminoácidu serina como'l probable raigañu causal de la homoquiralidad de les molécules orgániques.^[46] La serina forma enllaces particularmente fuertes colos aminoácidos de la mesma quiralidad, lo cual resulta nun grupu d'ocho molécules que tienen de ser toes o bien dextrógiras o levógiras. Esta propiedá oldea con otros aminoácidos que son capaces de formar enllaces débiles colos aminoácidos de la quiralidad opuesta. Anque'l misteriu de por qué la serina levógira acabó siendo la dominante entá permanez ensin resolver, estos resultaos suxuren una respuesta a la cuestión de la tresmisión quiral: cómo les molécules orgániques d'una quiralidad caltienen la dominancia una vegada que l'asimetría foi establecida.

Autoorganización y replicación

Si considérase, como de cutiu asocede, que la autoorganización y autoreplicación son los procesos principales que caractericen a los sistemes vivos, hai que dicir qu'hai munchos tipos de molécules abióticas qu'exhiben estes carauterístiques nes condiciones fayadices. Por casu, Martin y Russel amosaron que la formación d'un compartimientu distintu del ambiente por membranes celulares y la autoorganización de reacciones redox autocontenidas son los atributos más calteníos ente los seres vivos, y esto llévalos a argumentar que la materia inorgánico con estos atributos podríen tar ente los atributos más probables del antepasáu común de tolos seres vivos.^[47]

De les molécules orgániques a les protocélulas

La cuestión de cómo unes molécules orgániques simples formen una protocélula lleva enforma tiempu ensin respuesta, pero esisten munches hipótesis. Dalgunes d'éstes postulen una temprana apaición de los ácidos nucleicos (teoríes denominaes «primero los xenes») ente qu'otres postulen que primero apaecieron les reacciones bioquímiques y les rutes metabóliques (les «primero'l metabolismu»). Tamién hai enclinos con modelos híbridos que combinen aspeutos de dambes.

Modelos «primero los xenes»: el mundu de ARN

ARN colos sos bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha.

La hipótesis del mundu de ARN foi enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base nos esperimentos de Thomas Cech (Universidá de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.^[48] Suxure que les molécules relativamente curties d'ARN podríen habese formáu bonalmente de cuenta que fueren capaces de catalizar la so propia replicación continua. Ye malo de cubicar la probabilidá d'esta formación. Espunxéronse delles hipótesis de cómo pudo asoceder. Les primeres membranes celulares pudieron formase bonalmente a partir de proteinoides (molécules similares a proteínes que se producen cuando se calecer soluciones d'aminoácidos). Cuando tán presentes a la concentración correuta en solución aguacienta, formen microesferas que, según reparóse, presenten una conducta similar a los compartimientos arrodiaos de membrana.

Otres posibilidaes inclúin sistemes de reacciones químiques que tienen llugar nel interior de sustratos de magre o na superficie de roques piríticas. Ente los factores que sofiten un papel importante pal ARN na vida primitiva inclúyese la so habilidá pa retrucar (vease'l Bisarma de Spiegelman); la so habilidá p'actuar tantu p'almacenar información y catalizar reacciones químiques (como ribozimes); el so papel desaxeradamente importante como intermediariu na espresión y caltenimientu de la información xenética (en forma d'ADN) nos organismos modernos y na facilidá de la so síntesis química o siquier de los componentes de la molécula so les condiciones averaes de la Tierra primitiva. Produciéronse artificialmente nel llaboratoriu molécules de ARN relativamente curties capaces de doblar a otres.^[49]

Un puntu de vista llixeramente distintu sobre esta mesma hipótesis ye la de qu'un tipu distintu d'ácidu nucleico, como los acedos nucleicos peptídicos (ANP) o los acedos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeres en remanecer como molécules autorreproductoras pa ser reemplazaes pol ARN namái dempués.^[50][51]

Entá queden dellos problemes cola hipótesis del mundu de ARNsobremanera la inestabilidá del ARN cuando s'espón a la radiación ultravioleta, la dificultá d'activar y amestar los nucleótidos y la falta de fosfatu disponible en solución riquida pa construyir la so columna vertebral y l'inestabilidá de la base citosina (que ye susceptible a la hidrólisis). Recién esperimentos tamién suxuren que les estimaciones orixinales del tamañu d'una molécula de ARN capaz d'autorreplicación yeren bien probablemente llargamente subestimadas. Formes más modernes de la teoría del mundu de ARN proponen qu'una simple molécula yera capaz d'autorreplicación (qu'otru mundu» por tanto evolucionó col tiempu hasta producir el mundu de ARN). Nesti momentu, sicasí, les distintes hipótesis tienen insuficientes pruebes que lo sofiten. Munches d'éstes pueden ser asemeyaes y probaes nel llaboratoriu, pero l'ausencia de roques sedimentaries ensin alteriar d'un momentu tan ceo na historia de la Tierra déxanos poques oportunidaes de probar robustamente esta hipótesis.

Modelos «primero'l metabolismu»: el mundu de fierro-sulfuru y otros

Chimenees de Tynagh (círculos escuros) xunto con burbuyes. Según una teoría^[52] los llugares onde surdió'l metabolismu podríen ser asemeyaos a estes formaciones.

Dellos modelos refuguen la idea de la autorreplicación d'un «xen desnudu» y postulen la emerxencia d'un metabolismu primitivu que pudo apurrir un ambiente pa la posterior emerxencia de la replicación del ARN. Una de les más tempranes encarnaciones d'esta idea foi presentada en 1924 pola noción d'Alexander Oparin de primitives visícules autorreplicantes que precedieron al descubrimientu de la estructura del ADN. Les variantes más recién de los años 1980 y 1990 inclúin la teoría del mundu de fierro-sulfuru de Günter Wächtershäuser y modelos presentaos por Christian de Duve basaos na química de los tioésteres.

Ente dellos modelos más astractos y teóricos de la plausibilidad de la emerxencia del metabolismu ensin la presencia de xenes inclúyese un modelu matemáticu presentáu por Freeman Dyson a principios de los años 1980 y la noción de Stuart Kauffman de conxuntos colectivamente autocatalíticos, aldericaos yá avanzada la década. Sicasí, la idea de qu'un ciclu metabólicu zarráu, como'l ciclu reductor del ácidu cítrico propuestu por Günter Wächstershäuser, pudo formase bonalmente, entá permanez ensin pruebes. Acordies con Leslie Orgel, un líder nos estudios sobre l'orixe de la vida mientres delles de les pasaes décades, hai razones pa creer que l'afirmación va permanecer asina. Nun artículu tituláu Self-Organizing Biochemichal Cycles,^[53] Orgel resume'l so analís de la propuesta axustando que «dica agora nun esiste razón pa esperar que ciclos de múltiples pasos como'l ciclu reductor del ácidu cítrico pudiera autoorganizarse na superficie de FES/FES₂ o de dalgún otru mineral». Ye posible qu'otru tipu de ruta metabólica fuera usáu nos empiezos de la vida. Por casu, en llugar del ciclu reductivo del ácidu cítrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de los cuatro víes reconocíes de fixación de dióxidu de carbonu na naturaleza) podría ser más compatible cola idea d'autoorganización nuna superficie de sulfuru metálicu. La enzima clave d'esta vía, monóxidu de carbonu deshidrogenasa/acetil-CoA tien fondiaos grupos mistos de sulfuru de fierro y níquel nos sos centros de reacción y cataliza la formación d'acetil-CoA (que podría ser recordáu como una forma moderna d'acetilu-tiol) nun únicu pasu.

Autocatálisis

L'etólogu británicu Richard Dawkins escribió sobre la autocatálisis como una esplicación potencial pal orixe de la vida nel so llibru La historia del antepasáu (2004). Los autocatalizadores son sustancies que catalizan la so propia producción y tienen por tanto la propiedá de ser un replicador molecular simple. Nesti llibru, Dawkins cita esperimentos llevaos a cabu por Julius Rebek y collaboradores nel Sripps Research Institute de California nel que combinen aminoadenosina y éster de pentafluorofenilo col autocatalizador éster triácido d'aminoadenosina (AATE). Un sistema del esperimentu contenía variantes de AATE que catalizaban la so propia síntesis. Esti esperimentu demostraba la posibilidá de que la autocatálisis podía amosar competición ente una población d'entidaes con heriedu, que podía ser interpretada como una forma rudimentaria de seleición natural.

Teoría del magre

Graham Cairns-Smith, de la Universidá de Glasgow, presentó una hipótesis sobre l'orixe de la vida en 1985 basada na magre y foi adoptada como una ilustración plausible por namái unos pocos científicos, incluyendo a Richard Dawkins. La teoría del magre postula que les molécules orgániques complexes crecieron gradualmente nuna plataforma de replicación non orgánica presistente —cristales de silicatu en disolución—. La complexidá de les molécules acompañantes que se desenvolvía como una función de les presiones de seleición en tipos de cristales de magre ye entós estrayida pa sirvir a la replicación de molécules orgániques independientemente de la so «pista de despegue» nel so silicatu.

Cairns-Smith ye un firme críticu d'otros modelos d'evolución química.^[57] Sicasí, él almite que, como munchos modelos del orixe de la vida, el suyu tamién tien defeutos (Horgan 1991). Ye verdaderamente, «sacar la vida de debaxo de les piedres».

Peggy Rigou del Institutu Nacional d'Investigación Agronómica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, publicó na edición del 11 de febreru de Science News que los priones son capaces de xunise a partícules de magre y abandonar estes partícules cuando'l magre cárgase negativamente. Anque nun se fai nenguna referencia nel apartáu d'implicaciones pa les teoríes del orixe de la vida, esta investigación podría suxurir que los priones son una ruta probable escontra les primeres molécules reproductores. En 2007, Kahr y collaboradores publicaron los sos esperimentos qu'esaminen la idea de que los cristales pueden actuar como una fonte d'información tresferible, usando cristales de ftalato de potasiu hidrogenado. Los cristales «madre» con imperfecciones fueron cortaos y usaos como granes pa criar cristales «fíos» a partir de la disolución. Entós esaminaron la distribución de les imperfecciones nel sistema cristalín y atoparon que les imperfecciones de los cristales madre realmente reproducíense nos fíos. Los cristales fíos teníen munches imperfecciones adicionales. Pa una conducta paragenética les imperfecciones adicionales tendríen de ser enforma menores que les de los padres, y d'ende que Kahr concluya que los cristales «nun yeren lo suficientemente fieles como p'almacenar información d'una xeneración a la siguiente».^[58][59]

Modelu de Gold de Biosfera fonda y caliente»

El descubrimientu de los nanobios (estructures filamentosas más pequeñes que les bacteries que contienen ADN) en roques fondes, llevó a una teoría revesosa presentada por Thomas Gold a principios de los años 1990 na que s'esponía que la vida desenvolvióse de primeres non na superficie de la Tierra, sinón dellos quilómetros so la superficie. Agora sábese que la vida microbiana ye abondosa a más de cinco quilómetros so la superficie de la Tierra en forma d'arqueobacterias, que se considera que s'aniciaron o antes o aproximao coles mesmes que les eubacteries, munches de les cuales viven na superficie (incluyendo los océanos). Afirmóse que'l descubrimientu de vida microbiana so la superficie d'otru cuerpu del Sistema Solar daría un creitu significativu a esta teoría. Tamién dicía qu'un suministru de nutrientes d'una fonte fonda y inalcanzable promovería la sobrevivencia porque la vida que surde nun montón de materia orgánico probablemente consumiría tol so alimentu y acabaría escastándose.

El mundu de lípidos

Hai una teoría qu'afirma que les primeres sustancies autorreplicantes yeren de tipu lipídico.^[60] Sábese que los fosfolípidos formen bicapas na agua si tán sometíes a baturiciu. Esta estructura ye idéntica a la de les membranes celulares. Estes molécules nun s'atopaben na tierra primixenia, anque otres cadenes anfifíliques llargues tamién formen membranes. Amás, estos cuerpos pueden espandise por insertamientu de lípidos adicionales, y so una espansión escesiva pueden sufrir dixebres bonales que caltienen el mesmu tamañu y composición de lípidos en dambes proxenies. La idea principal d'esta teoría ye que la composición molecular de los cuerpos lipídicos ye la primer forma d'almacenar información y l'evolución conduz a l'apaición d'entidaes polimériques como'l ARN o l'ADN que pueden almacenar información favorablemente. Entá nun se faló de nengún mecanismu que sofite la teoría del mundu de lípidos.

El modelu del polifosfatu

El problema con munchos de los modelos d'abioxénesis ye que l'equilibriu termodinámicu favorez a los aminoácidos esvalixaos primero qu'a los sos polímeros, los polipéptidos; esto ye, que la polimerización ye endotérmica. Lo que fai falta ye una causa que promueva la polimerización. Una solución al problema puede atopase nes propiedaes de los polifosfatos.^[61][62] Los polifosfatos formar pola polimerización de los iones ordinarios de monofosfato (PO₄^-3) so l'acción de la radiación ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerización de los aminoácidos a polipéptidos, amenorgando la barrera d'enerxía y faciendo asina facedera'l procesu. Nos meteoritos metálicos ye relativamente abondosu'l fosfuro de fierro y níquel (schreibersita), que, en contautu cola agua, llibera iones fosfato y fosfito solubles y bien reactivos.^{[ensin referencies]}

Hipótesis del mundu de HAP

Ensamblaxe d'un apilamientu de HAPs.

Postuláronse otres fontes de molécules complexes, incluyendo dalgunes d'orixe estraterrestre, estelar o interestelar. Por casu, saber a partir d'analís espectrales y direutos que les molécules orgániques tán presentes en cometes y meteoritos. En 2004, un equipu d'investigación detectó traces d'hidrocarburos arumosos policíclicos (HAPs) nuna nebulosa.^[63] Éstes son les molécules más complexes atopaes nel espaciu hasta'l momentu. L'usu de los HAP foi tamién propuestu como precursor del mundu de ARN na hipótesis del mundu de HAP.^[64] El Telescopiu espacial Spitzer detectó apocayá una estrella, la HH 46-DIR, que ta formándose nun procesu similar al del Sol. Nel discu de material qu'arrodia la estrella hai una gran variedá de molécules qu'inclúin los compuestos de cianuru, hidrocarburos ya hidróxidu de carbonu. Tamién s'atoparon HAPs por tola superficie de la galaxa M81, que ta a 12 millones d'años lluz de la Tierra, confirmando la so amplia distribución nel espaciu.^[65]

La teoría termodinámica disipativa del orixe de la vida

Sintetizando toles molécules de la vida nun ye abonda pa da-y la vitalidá necesaria p'autu retrucar y evolucionar. Miles d'esperimentos sobre los 64 años dende los primeros esperimentos de Miller han fallíu nel so intentu de crear la vitalidá de la vida como conocemos. El fechu ensin considerar con seriedá n'investigaciones anteriores ye que la vida ye un procesu, non un oxetu o una simple distribución de molécules n'equilibriu. La vida, como cualquier procesu irreversible macroscópico, rique la considerancia del potencial químicu xeneralizáu impuestu que, de la que ye estenáu pola vida mesma, sirve tamién como motor pa ella y la so evolución. La producción d'entropía por cuenta d'esta disipación debe de ser, entós, l'elementu fundamental en cualquier intentu d'entender l'orixe de la vida a nivel físicu-químicu. Les estructures disipativas resulten del enclín de la naturaleza a aumentar la producción d'entropía global por causa de la disipación d'un potencial químicu xeneralizáu.^[66] Son sistemes termodinámicamente abiertos, la so esistencia ye dependiente d'intercambios d'enerxía y materia col so ambiente. Exemplos son los furacanes, les Corrientes de conveición corrientes d'aire o agua, les celdes de conveición y la vida mesma. Una nueva teoría sobre l'orixe de la vida propuestu por Karo Michaelian de la Universidá Nacional Autónoma de Méxicu (UNAM) que foi ellaborada sobre una base de la termodinámica irreversible que considera la producción d'entropía como caracteristics fundamental y conocíu como “la teoría termodinámica disipativa del orixe de la vida”.^[67][68][69] En particular, la teoría analiza lo que pasa cola enerxía de los fotones que la Tierra recibía del Sol (un potencial químicu xeneralizáu) nos tiempos que se cree surdió la vida, y el regresu d'esta enerxía al espaciu en forma degradada (“degradada” porque dempués d'interactuar colos primeros seres vivos sobre la Tierra, la lluz nun tornaba al espaciu coles mesmes carauterístiques coles que llegó, sinón en forma de fotones de menor enerxía). Toos estos procesos, dende l'absorción y disipación de fotones en materia orgánico, hasta'l ciclu de l'agua, camudaría'l espectru de la enerxía emitida pola Tierra, llevándolo escontra'l infrarroxu, esto ye, más fotones de menor enerxía cada unu.^[21] N'otres pallabres, la materia orgánico llogró partir la enerxía que llega del Sol sobre más graos de llibertá microscópicos. La teoría básase, principalmente, en dos conceutos: l'absorción y disipación de fotones nel UV por ADN y ARN por cuenta de les sos propiedaes ópticu y físicu, y el conceutu de la producción d'entropía nesti disipación en rellación al orixe, proliferación y evolución de les molécules fundamentales de la vida.^[20] Anguaño na superficie de los mares atópense llexando gran cantidá de materia orgánico, microorganismos como les cianobacteries y les diatomees, amás de virus y munches cadenes de ARN y ADN llibres, según otros compuestos orgánicos.^[70] Tou este conxuntu de microorganismos y molécules absuerben parte de la lluz que llega del Sol y convertir en calor que ye tresmitíu a l'agua.^[71] D'haber namái agua nos mares, na so superficie absorbería namás la lluz infrarroxo que llega del Sol porque l'agua namái absuerbe fuertemente nesi rangu. Pero la esistencia de dichos microorganismos y molécules orgániques dexa non yá absorber nel infrarroxu sinón tamién nel espectru visible y nel ultravioleta. Entós la vida quita una restricción a la que puede llamase “namái absorber nel infrarroxu” pa dar llugar a l'absorción y disipación de lluz nun rangu muncho más ampliu, y ello ye que nun rangu onde'l nuesu Sol ye más intensu. El calor tresmitíu a l'agua por estes molécules provoca la evaporación d'ésta na superficie de los mares; la evaporación xenera nubes que viaxen y faen llover en tierra firme. Yá en tierra firme l'agua, según otros minerales, dexa la crecedera de plantes terrestres que tamién absuerben la lluz del Sol per mediu de los sos pigmentos orgánicos como la clorofila y el caroteno.^[72] Asina, l'absorción de la lluz solar per mediu de molécules orgániques promueve el ciclu de l'agua y el ciclu de l'agua de la mesma da más posibilidaes de xenerar más vida. A esti conxuntu de procesos llámase-yos “procesos termodinámicos irreversibles acoplaos”. L'acoplamientu de la disipación de lluz por molécules orgániques na superficie de la Tierra col ciclu d'agua produz más del 63% de tola entropía xenerada pola interacción fotónica Sol-Tierra.^[21] Puesto que la disipación de fotones ye'l trabayu termodinámicu más relevante que lleva a cabu la vida anguaño, ye probable que tamién ésta fuera la so función fai 3.8 mil millones d'años, fecha pal cual hai evidencies de que s'anició.^[73] Por falta d'osíxenu y ozonu, l'atmósfera terrestre d'esi entós dexaba'l pasu llibre de la lluz con llonxitúes d'onda d'ente 220 y 280 nanómetros (nm), esto ye la radiación ultravioleta, y coles mesmes nun dexaba que la lluz visible (d'ente 400 y 700 nm) pasara con facilidá.^[74] El Sol nuevu emitía radiación UV con una intensidá hasta diez veces mayor que'l Sol actual. Ye concebible, entós, que la vida empezara estenando fotones nel UV y más tarde, mientres l'atmósfera dexaba pasar cada vez más la lluz visible, desenvolviera pigmentos qu'absorbieren y estenaren nel espectru visible, onde la lluz incidente del Sol yera más intensa.^[75] Sábese que cuando'l ARN y l'ADN tán n'agua absuerben y estenen eficientemente los fotones de lluz UV con un llonxitú d'onda alredor de 260 nm,^[76] xustamente dientro del intervalu nel que l'atmósfera yera tresparente nel Arqueano^[74] (la etapa xeolóxica qu'empezó fai 3 800 millones d'años y remató fai 2 500 millones d'años). Esta propiedá deber a que, espuestos a la lluz UV, les bases de ARN y ADN (adenina, guanina, citosina y timina o uracilo según trátese d'ADN o ARN) escítense electrónicamente (escitación de los electrones nos sos aniellos arumosos) y aparren rápido por una interseición cónica por aciu conversión interna, convirtiendo en calor la enerxía del fotón absorbíu. Ye xustamente esta propiedá disipativa de la lluz la que trai de resultes, según la teoría propuesta, la proliferación de bases nucleicas sobre la superficie de la Tierra y la reproducción de les cadenes d'ADN y ARN.

El modelu de la ecopoiesis

El modelu de la ecopoiesis foi desenvueltu polos científicos brasilanos Félix de Sousa y Rodrigues Lima.^[77]Ye un modelu qu'integra elementos y observaciones de dellos otros. Nesta teoría ye l'ambiente físico (Οικος) el que promueve l'apaición de la vida nos estadios tempranos en llugar de faelo l'apaición al azar d'organismos que darréu condicionen la redolada, cuantimás, tocantes a l'acumuladura d'osíxenu. Propón que los ciclos xeoquímicos de los elemento bioxénicos, dirixíos por una atmósfera primordial rica n'osíxenu procedente de la fotólisis del vapor d'agua evaporado de los océanos y hipercarbónica, pudieron ser la base d'un metabolismu planetariu de calter espacialmente continuu y global, que precedería y condicionaría l'apaición gradual d'una vida como l'actual, entamada n'organismos discontinuos (individualizaos). Dalgunes de les sos predicciones seríen les siguientes:

• La fotólisis y posterior escape del hidróxenu atroparíen una cantidá significativa d'osíxenu na atmósfera primitiva.
• Xeneraríase un potencial reductor ente les zones de producción fotolítica d'osíxenu y l'ambiente submarino con minerales reductores, cuantimás, de fierro divalente.
• Estes interacciones daríen llugar a un metabolismu global de base xeoquímica, el holoplasma, cola apaición de «ciclos» (como los actuales del carbonu o del fosfatu) d'elementos bioxénicos.
• Esti «protometabolismo» tendría de ser congruente coles principales rutes metabóliques qu'atopamos anguaño.
• Nel mediu hipercarbónico aumenten los cationes divalentes y por ello la carboxilación (fixación de CO₂ a otres molécules) ye enerxéticamente favorable. Riquiríase, sicasí, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, cuantimás acetilenu, que podría convertise por hidratación y carboxilación n'intermediarios del ciclu de Krebs reversible. Este sería l'elementu más carauterísticu de la circulación del carbonu na ecosfera primitiva.
• Aplícase'l principiu de congruencia: postúlase la esistencia d'una continuidá ente los factores protobiológicos ambientales y el metabolismu actual. Ésti puédese rastrexar nes coenzimes claves. Darréu produciríase la incorporación d'estes actividaes a unidaes catalítiques mientres el mundu de ARN. El fechu de qu'estes coenzimes tean rellacionaes estructuralmente colos nucleótidos con ribosa paez confirmar esti estremu. L'ambiente hipercarbónico tamién favorecería l'espardimientu quiral d'unu de los enantiómeros una vegada escoyíu.
• El camín escontra les protocélulas realizar por aciu una socesión de vezos. En principiu habría un agregamientu de materia orgánico (vezu flocular) debida a principios senciellos como la baxa actividá d'agua, la coalescencia hidrófoba y la formación de tioácidos y la so estracción parcial na fase lipídica.
• Na siguiente fase evolutiva (vezu reticular) aumenta la integración ente les fases de los flóculos (lipídica, peptídica y de polímeros fosforilados) dando llugar a la traducción. Amestaríense vacuolas metabóliques con vacuolas acedes o respiratories, dando llugar a retículos que darréu se fundiríen nun únicu compartimientu col vezu celular».

Teoría de la panspermia

Formación nun meteoritu marcianu que se creía que yera una bacteria.

La ventaya de les hipótesis d'un orixe estraterrestre de la vida primitiva ye qu'amonta'l campu de probabilidá por que la vida desenvuélvase. Nun se riquir que se desenvuelva en cada planeta nel cual tópese, sinón más bien nuna sola llocalización y darréu estiéndese pola galaxa escontra otros sistemes estelares al traviés del material cometario. Esta idea recibió impulsos por cuenta de los descubrimientos sobre microbios bien resistentes.^[78] Una alternativa a l'abioxénesis terrestre ye la hipótesis de la panspermia, que suxure que les granes» o la esencia de la vida prevalecen tremaes por tol Universu y que la vida empezó na Tierra gracies a la llegada de tales granes al nuesu planeta. Estes idees tienen el so orixe en delles de les considerancies del filósofu griegu Anaxágoras. L'astrónomu Sir Fred Hoyle tamién sofitó la idea de la panspermia. Basar na comprobación de que ciertos organismos terrestres (ciertes bacteries, cianobacteries y liquen) son tremendamente resistentes a condiciones adverses y qu'eventualmente pueden viaxar pel espaciu y colonizar otros planetes.