غشاء خلوي

يتكون غشاء الخلية من ثلاث فئات من الدهون الدهون الفوسفورية ، والشحميات السكرية ، والستيرولات . تعتمد كمية كل منها على نوع الخلية ، ولكن في معظم الحالات تكون الفسفوليبيدات هي الأكثر وفرة ، وغالبًا ما تساهم بأكثر من 50٪ من إجمالي الدهون في أغشية البلازما. تمثل الجليكوليبيدات فقط كمية قليلة تبلغ حوالي 2٪ بينما تشكل الستيرولات النسبة المتبقية. في دراسة على خلايا الدم الحمراء ، وجد أن 30٪ من غشاء البلازما عبارة عن دهون. ومع ذلك ، بالنسبة لغالبية الخلايا حقيقية النواة ، يكون تكوين أغشية البلازما حوالي نصف دهون ونصف بروتينات.

تحتوي السلاسل الدهنية في الفسفوليبيدات والجليكوليبيدات عادة على عدد زوجي من ذرات الكربون ، عادةً ما بين 16 و 20 ذرة كربون. الأحماض الدهنية ذات الـ 16، 18 ذرة كربون هي الأكثر شيوعًا. قد تكون الأحماض الدهنية مشبعة أو غير مشبعة .درجة عدم التشبع في سلاسل الأحماض الدهنية لها تأثير كبير على سيولة الغشاء حيث أن الدهون غير المشبعة تخلق التواء ، مما يمنع الأحماض الدهنية من التماسك معًا بإحكام ، وبالتالي تقليل درجة حرارة الانصهار ومنه تزيد من سيولة العشاء الخلوي. قدرة بعض الكائنات الحية على تنظيم سيولة أغشية خلاياها عن طريق تغيير تكوين الدهون يسمى التكيف المثلي .

يتم تثبيت الغشاء بأكمله عبر تفاعل غير تساهمي للذيول الكارهة للماء ،ولكن الهيكل مائع تمامًا وغير ثابت في مكانه. في ظل الظروف الفسيولوجية ، تكون جزيئات الفسفوليبيد في غشاء الخلية في الحالة البلورية السائلة . وهذا يعني أن جزيئات الدهون تظهر انتشارًا جانبيًا سريعًا على طول الطبقة التي توجد فيها. ومع ذلك ، تعتبر أطواف الدهون والكافولايات أمثلة على التركيبات الغنية بالكوليسترول في غشاء الخلية. يوجد جزء من الدهون في اتصال مباشر مع البروتينات الغشائية المتكاملة ، والتي ترتبط بإحكام بسطح بروتين يسمى الغلاف الدهني الحلقي ؛ يتصرف كجزء من مركب البروتين.

يوجد الكوليسترول في الخلايا الحيوانية عادةً منتشرًا بدرجات متفاوتة في العشاء الخلوي ، خصوصًا بين الفراغات غير المنتظمة الموجودة بين ذيول الدهون الكارهة للماء ، حيث يضفي مرونة للغشاء الخلوي. تختلف كمية الكوليسترول في الأغشية البيولوجية بين الكائنات الحية وأنواع الخلايا وحتى في خلايا النوع الواحد. ينظم الكوليسترول ، وهو مكون رئيسي في أغشية البلازما الحيوانية سيولة الغشاء الكلي ، مما يعني أن الكوليسترول يتحكم في مقدار حركة مكونات غشاء الخلية المختلفة بناءً على تركيزاته.في درجات الحرارة المرتفعة ، يمنع الكوليسترول حركة سلاسل الأحماض الدهنية الفسفورية ، مما يؤدي إلى تقليل نفاذية الجزيئات الصغيرة وتقليل سيولة الغشاء. والعكس صحيح بالنسبة لدور الكوليسترول في درجات الحرارة المنخفضة. يتم تنظيم كمية الكوليسترول على أغشية الخلايا، وبالتالي تركيز ، استجابة لدرجة الحرارة . في درجات الحرارة الباردة ، يتدخل الكوليسترول في تفاعلات سلسلة الأحماض الدهنية. يعمل الكوليسترول كمضاد للتجمد ، ويحافظ على سيولة الغشاء. وهذا يفسر سبب وجد الكوليسترول بكثرة في الحيوانات التي تعيش في البيئات الباردة والمتجمدة أكثر منها في الحيوانات التي تعيش في المناطق الدافئة. أغشية الخلايا النباتية تفتقر إلى الكوليسترول ، وتحوي أغشيتها عوضًا عنه مادة شبيهه تسمى ستيرول لها نفس وظيفة الكوليسترول في الخلايا الحيوانية.

الحويصلات الدهنية أو الجسيمات الشحمية عبارة عن جيوب كروية تقريبًا محاطة بطبقة ثنائية من الدهون. تُستخدم هذه الهياكل في المختبرات لدراسة تأثيرات المواد الكيميائية في الخلايا عن طريق إيصال هذه المواد الكيميائية مباشرة إلى الخلية ، بالإضافة إلى الحصول على مزيد من التبصر في نفاذية غشاء الخلية. تتشكل الحويصلات الدهنية والجسيمات الشحمية عن طريق تعليق مادة دهنية أولاً في محلول مائي ثم تحريك الخليط من خلال الصوتنة ، مما يؤدي إلى تكوين حويصلة. عن طريق قياس معدل التدفق من داخل الحويصلة إلى المحلول المحيط ، يسمح هذا للباحثين بفهم نفاذية الغشاء بشكل أفضل. يمكن أن تتكون الحويصلات من جزيئات وأيونات داخل الحويصلة عن طريق تكوين الحويصلة بالجزيء أو الأيون المرغوب الموجود في المحلول. يمكن أيضًا دمج البروتينات في الغشاء من خلال إذابة البروتينات المرغوبة في وجود المنظفات وربطها بالفوسفوليبيدات التي يتكون فيها الجسيم الشحمي. هذه الخاصية تمكن الباحثين من فحص وظائف بروتينات الأغشية المختلفة.

تتمثل الكربوهيدرات في الغشاء البلازمي ، بالبروتينات السكرية ،والجليكوليبيدات. الكربوهيدرات مهمة في عملية التعرف والتواصل بين الخلايا. توجد الكربوهيدرات على سطح الخلية حيث تتعرف على الخلايا المضيفة وتتشارك المعلومات ، كما يمكن لبعض الفيروسات استخدام هذه الكربوهيدرات كمستقبلات لها على أسطح الخلايا المستهدفة. بالنسبة للجزء الأكبر ، لا يحدث ارتباط بالجليكوزيل على الأغشية داخل الخلية ؛ يحدث الارتباط بالجليكوزيل بشكل عام على السطح خارج الخلية لغشاء البلازما.يعتبر الجلايكوكاليكس(glycocalyx) جزيء مهم في جميع الخلايا ، خصوصًا الخلايا الظهارية المبطنة للمرات الهضمية. تشير البيانات الحديثة إلى أن للجلايكوكاليكس القدرة على المشاركة في التصاق الخلية ، كما يلعب دورًا في توجيه الخلايا الليمفاوية إلى مكان العدوى.

يحتوي غشاء الخلية على نسبة كبيرة من البروتينات ، حوالي 50٪ من حجم الغشاء . هذه البروتينات مهمة للخلية لأنها مسؤولة عن الأنشطة البيولوجية المختلفة. تتكون بروتينات الغشاء من ثلاثة أنواع رئيسية: البروتينات المتكاملة ، والبروتينات المحيطية ، والبروتينات الدهنية.

البروتينات المتكاملة هي بروتينات أمفيباثية. تتضمن أمثلة البروتينات المتكاملة القنوات الأيونية ومضخات البروتون والمستقبلات المقترنة ببروتين g. تسمح القنوات الأيونية للأيونات غير العضوية مثل الصوديوم أو البوتاسيوم أو الكالسيوم أو الكلور بالانتشار عكس تدرجها الكهروكيميائي. يتم التحكم في السلوك الكهربائي للخلايا (أي الخلايا العصبية) بواسطة القنوات الأيونية. مضخات البروتون هي مضخات بروتينية مدمجة في طبقة ثنائية الدهون تسمح للبروتونات بالمرور عبر الغشاء عن طريق الانتقال من سلسلة جانبية من الأحماض الأمينية إلى أخرى. تستخدم العديد من العمليات الحيوية مضخات البروتون مثل نقل الإلكترونات وتوليد ATP . المستقبلات المقترن بالبروتين G عبارة عن سلسلة أحادية متعددة الببتيد متموجه الشكل (سبع موجات) على سطح الغشاء الخلوي، تستجيب لجزيئات والإشارة (أي الهرمونات والناقلات العصبية). تُستخدم المستقبلات المقترنة بالبروتين G في عمليات مثل إرسال الإشارات من خلية إلى أخرى ، وتنظيم إنتاج cAMP ، وتنظيم القنوات الأيونية.

يعتبر غشاء الخلية موقعًا مهمًا للتواصل بين الخلية والخلايا الأخرى.وعلى هذا النحو توجد مجموعة كبيرة ومتنوعة من المستقبلات البروتينية التي تستقبل الإشارات من الخلايا المجاورة لتعمل معًا وفق تناسق دقيق . يمكن أن تشمل وظائف البروتينات الغشائية أيضًا التلاصق بين الخلية والخلية المجاورة، والتعرف على السطح ، والتلاصق مع الهيكل الخلوي الداخلي ، والنشاط الأنزيمي ، أو نقل المواد عبر الغشاء.

لأغشية بعض الخلايا القدرة على إحاطة بعض المواد وتكوين حويصلات غشائية حيث عن طريقها يتم ادخال وإخراج هذه المواد من وإلى الخلية.

• أولا: الإدخال الخلوي Endocytosis: يتم أخذ الأجسام إلى داخل الخلية عن طريق غشاء البلازما بعدة بطرق منها:
  • الالتهام الخلوي (أو البلعمة) Phagocytosis يمثل الالتهام الخلوي هضم الأجسام الصلبة من الخلية بواسطة الفعالية الطبيعية لغشاء البلازما. هذه الظاهرة يمكن ملاحظتها في الأميبا حيث تعمل على مد أقدام كاذبة حول الدقائق المطلوب هضمها ثم تحتوي هذه الدقائق في داخل الخلية وتتكون فجوة كبيرة نسبيًا تنطلق إلى داخل الخلية وأن عمل بعض خلايا الدم البيضاء يكون مشابهًا لعمل الأميبا والتي تساعد الجسم في الوقوف ضد المواد الغريبة حيث أن كريات الدم البيضاء Leucocytes لها القابلية لهضم البكتريا بواسطة الأكياس الملتهمة وكذلك فضلات الخلية وأجسام كبيرة أخرى.
  • الشرب الخلوي Pinocytosis: يمثل الشرب الخلوي احتواء المواد السائلة إلى داخل الخلية بطريقة تشبه البلعمة وقد يدخل البروتين بهذه الطريقة أيضًا حيث تمتز المواد Adsorbed عند سطح البلازما ثم يحدث لف داخلي Infolding للغشاء ناتجًا في تكوين كيس يحتوي على الدقائق المطلوب هضمها وبعدها فأن هذه المواد تتحرر بطريقة ما من الكيس إلى داخل الخلية وأن الغشاء الذي كان محيطًا للدقيقة قد يصبح جزءًا من الشبكة الإندوبلازمية ويمكن تلخيص العملية وذلك بتكوين أصابع غشائية خارجية تنحني بعدها إلى الخلف لتلتحم في النهاية بغشاء الخلية ومرة ثانية مكونة بذلك فجوة غذائية تحتوي بداخلها على المادة الغذائية.
  • اللقف الخلوي Rhopheocytosis: وهذه الآلية في الإدخال الخلوي خاصة لنقل كمية كبيرة من المواد مثل السيتوبلازم مع محتوياته من خلية إلى خلية أخرى حيث تتضمن العملية تكوين فجوات في سطح الخلية دون وجود تقديرات سابقة في السطح حيث تظهر الخلية في هذه العملية كأنها تشفط المواد المحيطة بها كالشرب الخلوي.
• ثانيا: الإخراج الخلوي Exocytosis

ويمكن تقسيم هذه العملية إلى عدة اقسام هي:

أ- الإفراز الكلي Holocrine Secretion : ويتضمن هذا الإفراز ملئ الخلية بالناتج الإفرازي ثم تحرر الخلية برمتها كجسم إفرازي وبعدها تضمحل الخلية محررة محتوياتها وتمثل الغدد الدهنية لجلد اللبائن انموذجًا لهذا النوع من الإفراز.

ب- الإفراز الجزئي Eccrine Secretion : وهو عكس الإفراز الكلي إذ تبدأ العملية ببناء البروتينات السكرية بواسطة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة المحببة) Granular Endoplasmic Reticulum ثم ترزم بهيئة أجسام محددة بأغشية ثم تحرر محتوياتها داخل تجويف بواسطة التحام الغشاء الموجود حول الجسم بالغشاء الخلوي وتنتج عن هذه العملية انخفاضات مؤقتة تنشأ عند سطح الخلية وفي حالة الإفراز الشديد ينشأ خيط من فجوات مرتبطة مع بعضها البعض وبواسطة هذه الوسائل ينبذ الإفراز إلى الخارج ومن الأمثلة لهذا النوع كثير من الغدد ذات الإفراز الخارجي والداخلي كالبنكرياس والخلايا الأمامية للغدة النخامية والخلايا الدرقية. وأن التحام غشاء الجسم الإفرازي بالغشاء البلازمي يؤدي إلى أن يصبح غشاء الجسم الإفرازي جزءًا من الغشاء البلازمي.

3- الإفراز القمي Apocrine Secretion : إن هذا الإفراز يلاحظ في الغدد تحت الفكية للأرنب Submandibular sweet gland ولقد لوحظت عمليات مختلفة من الإفراز حيث يندفع التجويف السطحي للخلية إلى الخارج ليكون بروزات ثانوية وأشكال كروية متصلة بالخلية بواسطة سويق رفيع بعدها تكون طبقة كثيفة من السيتوبلازم على عرض الساق تفصل تدريجيًا الجسم المخزون ويصبح طليقًا في التجويف ويمكن مشاهدة هذه العملية أيضًا في الغدد اللبنية حيث يفرز الدهن بواسطة آلية الإفراز القمي.

4- الإفراز الثنائي Diacrine Secretion : في هذا النوع من الإفراز تتكون أجسام إفرازية محاطة بأغشية كما في الإفراز الجزئي ولكن بدلًا من تحررها بالتحامها بالغشاء البلازمي فإن الناتج الإفرازي إما ينتشر إولًا عبر غشاء الجسم الإفرازي ثم عبر الغشاء البلازمي أو تنتشر أجزاء غشاء الجسم الإفرازي والإفراز المتحرر عبر السيتوبلازم القمي وغشاء البلازما، إن هذه العملية لا تتضمن زيادة أو نقصان في محيط سطح الخلية كما أنها نادرة الحدوث نسبيًا.

• ثالثا: الانتشار الحر Free Diffusion

تتحرك الكثير من المواد من خلال الأغشية بأسلوب الانتشار الحر، كما تشير الدراسات حيث تتناسب نسبة هذا الانتشار طرديًا مع نسبة ذوبان تلك المواد في الليبيد. يستثنى الماء من هذه القاعدة؛ وذلك لأن جزيئاته تنتشر بحرية خلال الغشاء بانتظام وسرعة، حيث اقترح بأن الأغشية تحتوي على ثقوب (8-10) انكستروم تبطن بجزيئات محبة للماء حيث تكون هذه الفتحات ذات سعة كافية لدخول جزيئات الماء في حين تلاقي جزيئات أخرى صعوبة للدخول من خلالها.