جهاز غولجي

صورة مجهرية لجهاز غولجي، يظهر كحزمة من خواتم نصف دائرية سوداء قرب القاع، يمكن ملاحظة العديد من الحويصلات الدائرية على مقربة من الجهاز.

بسبب حجمه الكبير وبنيته المميزة، كان جهاز غولجي من أول العضيات التي تم اكتشافها وملاحظتها بدقة، اكتُشف جهاز غولجي سنة 1898 بواسطة الفيزيائي الإيطالي كاميلو غولجي أثناء بحوثه في الجهاز العصبي.[4][5] بعد مشاهدة الجهاز أول مرة بالمجهر الضوئي سماه «جهاز الشبكة الداخلية»، وشكك البعض في اكتشافه في ذلك الوقت، محاججين بأن ظهور البنية لم يكن سوى وهما بصريا أحدثته تقنية الملاحظة التي استخدمها غولجي، ومع تطور المجاهر الضوئية الحديثة في القرن الـ20 تم تأكيد الاكتشاف.[6] الإشارات الأولية إلى جهاز غولجي كانت بأسماء متعددة منها: «جهاز غولجي-هولمغرن»، «قنوات غولجي-هولمغرن» و«جهاز غولجي-كوبش».[4] استُخدم مصطلح «جهاز غولجي» سنة 1910 وظهر أول مرة في منشورات علمية سنة 1913، في حين أن مصطلح «معقد غولجي» استخدم سنة 1956.[4]

يختلف موقع جهاز غولجي بين حقيقيات النوى، حيث يتواجد لدى الثدييات جهاز غولجي واحد يقع بجوار نواة الخلية بالقرب من الجسيم المركزي. روابط أنبوبية هي المسؤولة عن ربط الحُزَمِ معا، تموقع جهاز غولجي وأنابيب الربط الخاصة به يعتمد على الأنيبيبات الدقيقة، وقد أظهرت تجاربٌ أنه حين تتفكك الأنيببات الدقيقة يفقد جهاز غولجي روابطه المشتركة وتصبح الحزم منفردة ومتوزعة في السيتوبلازم.[7] يتواجد لدى الخميرة العديد من أجهزة غولجي منتشرة في السيتوبلازم (كما لوحظ لدى فطريات الخميرة)، حُزم غولجي لدى النباتات ليست مركَّزَة في منطقة الجسيم المركزي ولا تشكل شرائط غولجي.[8] يعتمد تنظيم جهاز غولجي لدى النباتات على خيوط الأكتين وليس الأنيببات الدقيقة.[8] الميزة المشتركة بين أجهزة غولجي هي أنها مجاورة لمواقع الخروج في الشبكة الإندوبلازمية.[9]

صورة توضيحية لحزمة منفردة لجهاز غولجي.

يتكون جهاز غولجي لدى معظم حقيقيات النوى من سلسلة من الأحياز وهو مجموعة من الفجوات الغشائية المسطحة المدمجة وتعرف باسم الصهاريج (وتسمى كذلك بالجسيم المشتبك)، نشأت من تكدسات حويصلات تتبرعم من الشبكة الإندوبلازمية. تحتوي خلايا الثديات عادة على حوالي 40 إلى 100 حزمة من الصهاريج.[10] حيث تتواجد من أربع إلى ثمانية صهاريج في كل حزمة، لكن لدى بعض الطلائعيات تمت ملاحظة ما يصل إلى ستين صهريجا.[6] تنقسم مجموعة الصهاريج هذه إلى ثلاث أحياز: مقرون، وسط ومفروق مشكلين شبكتين أساسيتين شبكة مقرون غولجي (CGN) وشبكة مفروق غولجي. (TGN) شبكة مقرون هي أول صهريج وشبكة مفروق هي آخر صهريج والذي تُجمّع فيه البروتينات داخل الحويصلات التي تغادر إلى اليحلولات، الحويصلات الإفرازية أو سطح الخلية. عادة ما تكون شبكة مفروق متموضعة بجوار الحزمة، لكن يمكن أن تكون منفصلة عنها. الشبكة مفروق يمكن أن تتصرف كدخلول سابق لدى الخميرة والنباتات.[8]

توجد اختلافات بنيوية وتنظيمية في جهاز غولجي بين حقيقيات النوى، فلدى بعض الخميرات تحزيم غولجي (تحزيم الصهاريج في مجموعة) غير مُلاحظ، فمثلا الخميرة بيكيا باستوريس لديها جهاز غولجي محزَّم بينما السكيراء الجعوية ليس لديها جهاز محزم. في النباتات، يظهر أن الحزمات الفردية لجهاز غولجي تعمل بشكل منفرد.[8] يميل جهاز غولجي لأن يكون أكبر حجما وعددا في الخلايا التي تُخلِّق وتطرح كميات كبيرة من المركبات، على سبيل المثال الخلية البلازمية باء التي تفرز الأجسام المضادة الخاصة بالجهاز المناعي لديها معقدات غولجي كثيرة.

في جميع حقيقيات النوى، لدى كل حزمة من الصهاريج مدخل مقرون (سيس) ومخرج مفروق (ترانس). تتميز هذه الوجوه ببنية وكيميائية حيوية فريدة.[11] توجد داخل الحزم الفردية تشكيلات من الإنزيمات المسؤولة على اختيار وتعديل البروتينات وشحنها، حيث تؤثر هذه التعديلات على مصير البروتين ووظيفته. تقسيم أحياز جهاز غولجي له ميزات في فصل الإنزيمات عن بعضها وبذلك الحفاظ خطوات معالجة البروتينات الاختيارية والمتواصلة: بحيث تُجمع الإنزيمات المحفِّزة للتعديلات الأولية في الوجه مقرون للصهاريج، أما الإنزيمات التي تحفز التعديلات اللاحقة أو الأخيرة فتوجد في الوجه مفروق لصهاريج حزمة جهاز غولجي.[7][11]

جهاز غولجي (باللون البرتقالي) في سياق المسار الإفرازي.

يقوم جهاز غولجي بمعالجة البروتينات القادمة من الشبكة الإندوبلازمية وتجميعها وشحنها إلى وجهاتها المختلفة داخل وخارج الخلية. تُجمّع البروتينات المخلقة في الشبكة الإندوبلازمية في حويصلات وترسل إلى جهاز غولجي حيث تندمج معه، تتعرض شحنات البروتين هذه إلى التعديل والمعالجة ثم تشحن مجددا لإفرازها خارج الخلية عبر الإخراج الخلوي أو لاستخدامها في أماكن مختلفة من الخلية. وعليه يمكن اعتبار جهاز غولجي كمركز نقل وتوزيع: يقوم بوسم الشحنات وإرسالها إلى أماكن مختلفة من الخلية أو إلى المحيط خارج الخلوي. يقوم جهاز غولجي كذلك بنقل الليبيدات وتكوين اليحلولات.[12]

لبنية جهاز غولجي صلة وثيقة بوظيفته. لدى الحُزم الفردية تشكيلات مختلفة من الإنزيمات وهذا يسمح بمعالجة تقدُمِيّة لشحنات البروتين أثناء انتقالها داخل الصهاريج إلى الوجه مفروق.[7][11] تحدث التفاعلات الإنزيمية داخل حزم غولجي بشكل حصري بالقرب من سطح أغشيتها حيث توجد الإنزيمات مدمجة، وهذا عكس الشبكة الإندوبلازمية التي تملك بروتينات قابلة للذوبان وإنزيمات في لمعتها. معظم المعالجة الإنزيمية هي تعديلات ما بعد الترجمة تخضع لها البروتينات، على سبيل المثال: تحدث فسفرة قليلات السكاريد في البروتينات اليحلولية في أول الوجه مقرون CGN،[7] كما يتم في الصهريج مقرون نزع جزيئات المانوز.[7][11] وتتم إزالة جزيئات المانوز وإضافة N-أسيتيل غلوكوز أمين في الصهاريج الوسطية.[7] تحدث إضافة الجلاكتوز وحمض السياليك في الصهاريج مفروق.[7] تحدث كبرتة التيروسين والكاربوهيدرات كذلك في الوجه مفروق. تعديلات ما بعد الترجمة الأخرى للبروتينات تشمل إضافة الكاربوهيدرات (غلكزة) [13] والفوسفات (فسفرة).قد يتم في تعديلات ما بعد الترجمة إضافة تسلسلٍ يحدد الوجهة الأخيرة للبروتين، فمثلا يضيف جهاز غولجي وسم مانوز 6-فوسفات للبروتينات التي وجهتها اليحلولات. وظيفة أخرى مهمة يقوم بها جهاز غولجي هي تكوين البروتيوغليكانات، إذ توجد إنزيمات في الجهاز تقوم بإضافة بروتيناتٍ إلى الغليكوز أمينوغليكانات مشكلة بروتيوغليكانات.[14] الغليكوز أمينوغليكانات هي جزيئات عديدات سكاريد طويلة غير متفرعة متواجدة في النسيج البيني خارج الخلية لدى الحيوانات.

1- النواة، 2- مسام نووي، 3- شبكة إندوبلازمية خشنة، 4- شبكة إندوبلازمية ملساء، 5- ريبوسوم متموضع على الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، 6- بروتينات يتم نقلها، 7- حويصلات ناقلة، 8- جهاز غولجي، 9- الوجه مقرون لجهاز غولجي، 10- الوجه مفروق لجهاز غولجي، 10- صهريج جهاز غولجي.

تقصد الحويصلات التي تغادر الشبكة الإندوبلازمية الوجه مقرون لجهاز غولجي، أين تندمج مع غشاء غولجي وتُفرغ حمولتها في لمعته. حين تدخل الجزيئات اللمعة يتم تعديلها ثم تنصيفها وشحنها لنقلها إلى وجهاتها التالية.

تنتقل البروتينات التي لها وجهة غير الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي عبر صهاريج غولجي نحو الوجه مفروق، إلى شبكة معقدة من الأغشية والحويصلات تعرف بوجه مفروق-غولجي (TGN). في هذه المكان من الجهاز يتم تصنيف البروتينات وشحنها إلى وجهاتها النهائية عبر وضعها في إحدى ثلاثة أنواع من الحويصلات وذلك حسب الببتيد الإشعاري الذي تحمله.

بريفيلدين A ‏ (BFA) هو مستقلب فطري يُسستخدم تجريبيا لتعطيل المسار الإفرازي وكطريقة لاختبار وظيفة جهاز غولجي.[15] يثبط البريفديلين A تنشيط بعض عوامل ربوزة الـADP ‏ (ARF).[16] عوامل الربوزة هذه عبارة عن غتبازات صغيرة تعمل على تنظيم النقل الحويصلي بواسطة ترابط بروتينات COP بالدخلولات وبجهاز خولجي.[16] كما يثبط البريفيلدين A عمل عدة عوامل تبديل نوكليوتيد الغوانين (GEFs) والتي تتوسط ارتباط عوامل الربوزة (ARFs) بالغوانوزين ثلاثي الفوسفات. معالجة الخلية بالبريفيلدين A يعطل المسار الإفرازي ويحفز تفكيك جهاز غولجي وتوزيع بروتيناته على الدخلولات والشبكة الإندوبلازمية.[15][16]

• ديناميكية غولجي في الخميرة، الأخضر وسم لغولجي الأولي والأحمر وسم لغولجي الناضج.[17]
• 
  حزمتي غولجي متصلتين كشريط في خلية فأر، مأخوذة من الفيديو
• 
  إسقاط ثلاثي الأبعاد لحزمة غولجي خاصة بالثدييات مصورة بالمجهر البؤري، ورسم حجم السطح تم ببرنامج Imaris، مأخوذة من الفيديو

• بوابة علم الأحياء
• بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي