تعزيز (انتواع)

يمكن فهم العمليات الوراثيّة القابعة خلف عملية التعزيز بنموذج مثاليّ لجماعتين مفردتين تمران بزيادة في اختلال التوازن الارتباطيّ. هنا، يلفظ الانتقاء الألائل قليلة اللياقة Bc أو bC بينما يُرجِّح خليط الألائل BC (في المجموعة الفرعيّة الأول) وbc (في المجموعة الفرعيّة الثانية). يؤثِّر الموقع الصبغويّ الثالث A أو a (ألائل التزاوج التوكيديّ) في نمط التزاوج ولكنه لا يقع تحت التأثير المباشر للانتقاء. إذا سبَّب الانتقاء في B أو في C تغيُّرات في تواتر الأليل A، يُحسَّن من التزاوج التوكيديّ، مما يؤدي إلى التعزيز. كلا الانتقاء والتزواج التوكيديّ مهمان، أي أن، تزاوج A*A وa*a أكثر شيوعًا من A*a أو a*A. يمكن أن يؤدي الحدُّ من الهجرة بين جماعتين إلى زيادة فرصة التعزيز، لأنه يقلل من احتماليّة تبادل الأنماط الوراثيّة المختلفة.[16]

يوجد نموذج بديل لمخاطبة التعارض في التوليف الجينيّ، ويقلل من الارتباط بين الألائل التي تتضمن اللياقة وألائل التزاوج التوكيديّ التي لا تتضمنها. غالبًا ما تختلف النماذج الوراثيّة بالنسبة لأعداد الصفات المرتبطة بالمواقع الصبغويّة، مع اعتماد بعضها على موقع صبغويّ واحد لكل صفة واعتماد البعض الآخر على الصفات عديدة الجينات.[17]

يمكن أن تؤثِّر بنية الجماعات وأنماط هجرتها على عملية الانتواع بالتعزيز. يظهر أنها تحدث تحت تأثير نموذج الجزيرة، التي تحتوي على ظروف ما بمعدلات هجرة غير متواترة تحدث باتجاه واحد، وفي نماذج الهجرة المتناظرة حيث تهاجر الأنواع ذهابًا وإيابًا.

يمكن أن يحدث التعزيز في جماعة مفردة، وفي المناطق الهجينة الفسيفسائيّة (توزيع متفاوت للأشكال الأبويّة والمجموعات الفرعيّة)، وفي الجماعات المتجاورة ذات مناطق التواصل الضيقة.[18][19]

تُعتبر كثافة الجماعة عاملًا مهمًا في عملية التعزيز، وغالبًا ما تكون مرتبطة بالانقراض. من المحتمل أن تنقرض إحدى جماعتين عندما تتواصلان معًا تواصلًا ثانويًّا، بسبب قلة اللياقة الهجينة، مصحوبة بارتفاع معدلات نمو الجماعة. تقل احتماليّة حدوث الانقراض إذا كانت الهجائن غير حيّة بدلًا من كونها عقيمة، حيث تنجو الأفراد الخصبة لفترة طويلة تمكنها من التناسل.[20]

يعتمد الانتواع بالتعزيز على الانتقاء مباشرةً لترجيح زيادة الانعزال قبل-الزيجوتيّ، لذلك نوقشت طبيعة دور الانتقاء في التعزيز، وكل نموذج يطبق مقاربات مختلفة. يعمل الانتقاء على الهجائن بصور عديدة. ربما تنتج كل الهجائن لياقة منخفضة، مما يؤدي إلى نقيصة كبيرة. وفي حالات أخرى، ربما يُرجِّح الانتقاء أنماطًا ظاهريّة عديدة ومختلفة كحالة المنطقة الهجينة الفسيفسائيّة. يعمل الانتقاء الطبيعيّ على ألائل محددة بصورة مباشرة وغير مباشرة. في الانتقاء المباشر، يزيد تواتر الأليل المنتقى بصورة قصوى. وفي الحالات التي ينتقى فيها الأليل بصورة غير مباشرة، يزيد تواتره بسبب اختلال التوازن الارتباطيّ.ref name="Theory&Sp2001"/>[11][21]

يمكن أن تلعب الظروف التي يقع تحتها الهجين دورًا في الانعزال بعد-الزيجوتيّ، لأن لاحيويّة الهجين (لا يستطيع الهجين أن ينمو إلى بالغ لائق) وعقمه (عدم القدرة الكاملة على إنتاج نسل) تمنعان تدفُّق الجينات بين الجماعات. يمكن أن تقاد عملية الانتقاء ضد الهجائن بأي فشل للحصول على زوج، لأنها غير متمايزة عن العقم، فكل حالة منهما لا تؤدي إلى النسل.[5]

يجب أن يوجد بعض التباعد المبدئيّ في تفضيلات الزوج من أجل أن يحدث التعزيز. يمكن أن تخضع أي صفة تدعم الانعزال للتعزيز، مثل إشارات الزوج (العروض الجنسيّة)، والاستجابات للإشارات، وموقع التوالُّد، وزمن التوالُّد (التوالُّد الموسميّ)، أو حتى استقباليّة البيضة. ربما يميِّز الأفراد أيضًا ضد الذكور الذين يختلفون في صفات متنوعة مثل نداء التزاوج والمورفولوجيا.[22]

يمكن أن يظهر حدوث التعزيز (أو حدوثه في الماضي) بقياس قوة الانعزال قبل-الزيجوتيّ في الجماعات متماثلة الموطن مقارنةً بالجماعات متباينة الموطن من نفس النوع. تسمح الدراسات المقارنة لذلك بتحديد الأنماط واسعة المدى في الطبيعة عبر الأصنوفات المتنوعة. يمكن استخدام أنماط التزاوج في المناطق الهجينة لتحديد التعزيز أيضًا. يمكن رؤية انزياح الخواص التكاثريّة كنتيجة للتعزيز، لذلك تُعبِّر العديد من الحالات في الطبيعة عن هذا النمط في حالة تماثل الموطن. لا نعرف انتشار التعزيز، ولكن أنماط انزياح الخواص التكاثريّة موجودة عبر العديد من الأصنوفات وتُعتبر شائعة في الطبيعة. غالبًا ما تثبت صعوبة دراسات التعزيز في الطبيعة، لأن الشروحات البديلة للأنماط المنفصلة يمكن تأكيدها. وعلى أي حال، يوجد عدد من الأدلة التجريبيّة على حدوث التعزيز عبر الأصنوفات المتنوعة وعن دوره في الانتواع.[9]^:357

من المتوقع أن يزيد التزاوج التوكيديّ بين الجماعات متماثلة الموطن التي تمر بالتعزيز. تسمح هذه الحقيقة بالمقارنة المباشرة بين قوة الانعزال قبل-الزيجوتيّ في حالة تماثل الموطن وحالة تباينه بين التجارب والدراسات المختلفة. استطلع كوين وأورر 171 زوجًا من الأنواع، ليجمعوا البيانات حسب نمطهم الجغرافيّ والبُعد الوراثيّ وقوة الانعزال قبل وبعد الزيجوتيّ، ليجدوا أن الانعزال قبل-الزيجوتيّ كان أقوى بصورة ملحوظة في الأزواج متماثلة الموطن، مرتبطًا بعمر النوع. علاوة على ذلك، لم تكن قوة الانعزال بعد-الزيجوتيّ مختلفة بين الأزواج متماثلة ومتباينة الموطن. تدعم تلك النتائج التنبؤات حول الانتواع بالتعزيز، وتتوافق مع الدراسة اللاحقة التي وجدت 33 دراسة معبرة عن أنماط الانعزال قبل-الزيجوتيّ الأقوى في حالة تماثل الموطن. وجد استطلاع عن معدَّل الانتواع بين الأسماك والمناطق الهجينة المرتبطة أنماط مشابهة في تماثل الموطن، مما يدعم حدوث التعزيز.[23]