تطور الجهاز البولي

من الجزء الخارجي من الأديم المتوسط الوسطاني، مباشرةً تحت الأديم الظاهر، من القطعة الرقبية الخامسة، حتى الصدرية الثالثة، تنمو مجموعة من البروزات من كل قطعة ظهرياً، وتمتد ذيلياً مندمجةً بشكل متعاقب لتشكّل قناة سليفة الكلوة التي تستمر في النمو ذيلياً حتى تنفتح على الجزء البطني من المذرق، قناة وولف هي ما يتبقّى من قناة سليفة الكلوة بعد ضمور سليفة الكلوة.

تشكّل البروزات آنفة الذكر سلسلة من النبيبات المستعرضة التي يتّصل كل منها عن طريق فتحة مهدبة على شكل قمع مع تجويف البطن، وفي كل قناة تتطوّر كبيبة. تتشكّل الكبيبة الثانوية بطنيّاً بالنسبة لها، وتشكّل المجموعة الكاملة سليفة الكلوة. سليفة الكلوة هي عضو رديمي عند البشر، لا تلبث أن تضمر وتختفي كليّاً.

تنشأ من الجانب الأنسي لقناة وولف مجموعة من النبيبات من القطعة الرقبية السادسة إلى القطعة القطنية الثالثة، يزداد عدد هذه النبيبات عن طريق النمو من النبيبات الأصلية، وتتغيّر طبيعتها من كتلة مصمتة من الخلايا لتصبح مجوّفة في مركزها، تنمو إحدى نهايتي هذه الأنابيب باتجاه قناة وولف وتنفتح عليها، بينما تنمو النهاية الأخرى وتنغلف ضمن حزمة من الأوعية الدموية الشعرية وتشكّل الكبيبة، تشكّل هذه النبيبات مجتمعة الكلوة الموسّطة.

تستمر الكلوة الموسّطة وتشكل الكليتين الدائمتين في الأسماك والبرمائيات، بينما تضمر سريعاً عند الزواحف والطيور والثدييات، ثمّ تختفي مع بدء تطوّر الكلوة التالية في الأسبوع السادس أو السابع، مع نهاية الشهر الخامس لا يبقى من الكلوة الموسّطة سوى القنوات وعدد قليل من النبيبات.

تستمر قناة وولف عند الذكور لتشكّل البربخ والأسهر والقناة الدافقة والحويصل المنوي والقناة الصادرة عند البالغ. أما عند الإناث، تضمر كل من أجسام وقنوات وولف، ويبقى منها بقايا قليلة، مثل الرباط المعلّق للمبيض.

تضمر قناة مولر فعليًا عند الذكور، ولكن تبقى آثار من أجزائها الأمامية، هي الزائدة الخصوية (الكيسة العدّارية لمورغانيي عند الذكر)، في حين تشكل أجزاؤها الطرفية أجزاءً من القُريبة، التي توجد في قاع الإحليل البروستاتي.

تستمر قناة مولر عند الجنين الأنثى، وتخضع لمزيد من التطوّرات، تندمج أجزاء القناة التي تتوضّع في الحبل التناسلي، لتشكّل الرحم والمهبل. يبدأ اندماج قناتي مولر في الشهر الثالث، ويختفي الحاجز المتشكّل من أجزائهما الأنسية المندمجة من الأسفل إلى الأعلى.

تبقى أجزاء القناة خارج الحبل التناسلي منفصلة، ويشكّل كل منها قناة فالوب أو ما يسمّى نفير فالوب، وتكون فوّهة القناة مفتوحة على جوف البطن.

في الشهر الخامس تقريباً، يُحدِّد انقباض يشبه الحلقة موقع عنق الرحم، وبعد الشهر السادس تبدأ جدران الرحم بالتثخُّن. في البداية يتكوّن المهبل من عمود مُصمت من الخلايا الظهارية، وينمو جزء الظهارة في النهاية السفلية للرحم بشكل حلقة ليشكّل قبو المهبل، في الشهر الخامس أو السادس، ينفتح جوف المهبل عن طريق تحطّم الخلايا الظهارية المركزية، وغشاء البكارة هو عبارة عن بقايا من بارزة قناة مولر.[1]

تظهر أساسيات الكلى الدائمة في نهاية الشهر الأول أو بداية الشهر الثاني. تنشأ كل كلية على شكل برعم حالب من النهاية الذيلية لقناة وولف، والتي تنشأ بدورها من الأديم المتوسط الوسطاني. يبدأ برعم الحالب بالقرب من مكان انفتاح قناة وولف على المذرق، وينمو ظهرياً ومنقارياً على طول جدار البطن الخلفي، حيث يمتد الطرف الأعمى وينقسم بعد ذلك إلى عدة براعم تشكل أساسيات الحويضة الكلوية والكؤوس، باستمرار النمو والانقسام تتشكّل الأنابيب الجامعة، ويشكّل الجزء الآخر الأكثر سطحيّة من الرتج الحالب.

تتطوّر الجسيمات والنبيبات الكلوية من مأرمة الكلوة التالية بدلاً من برعم الحالب، لا تنفتح النبيبات الكلوية للكلوة التالية على قناة وولف -بعكس نبيبات سليفة الكلوة والكلوة الموسّطة- بل تتمدّد لتشكّل أجزاء النفرون: الأنابيب القريبة، وعروة هانله، والأنابيب المعوّجة البعيدة. ترتبط الأخيرة مع مجموعة القنوات الجامعة التي تنشأ من برعم الحالب، بينما تشكّل النهاية الأخرى للنبيبات الكلوية محفظة بومان، والكبيبة الكلوية.

تتكثّف طبقة الأديم المتوسط حول الأنابيب لتشكّل النسيج الضام للكلى. يفتح الحالب في البداية على النهاية الخلفية لقناة وولف، بعد الأسبوع السادس، ينفصل عن قناة وولف، وينفتح بشكل مستقل على جزء من المذرق، الذي سيكوّن في نهاية المطاف المثانة البولية. تصبح الأنابيب الكلوية مرتّبة بشكل أهرامات الكلى، تبقى الكلية بشكل مفصَّص لبعض الوقت بعد الولادة، ويمكن العثور على آثار الشكل المفصّص حتّى عند بعض البالغين. من ناحية أخرى، تبقى الكلى لدى الثور والعديد من الحيوانات الأخرى مفصصة طوال الحياة.

تتكوّن المثانة البولية من المذرق ونهاية قناة وولف. أو بعبارة أخرى، لا يشارك السقّاء في تشكيل المثانة.

بعد انفصال المستقيم عن الجزء الظهري من المذرق، يكوّن الجزء البطني الجيب البولي التناسلي الأساسي. ينقسم الجيب البولي التناسلي بدوره إلى الجيب البولي التناسلي النهائي السطحي، والجزء المثاني الإحليلي الأمامي الأعمق.[2]