اصطفاء زمري

لكي تحصل الزمرة كاملة على نفس السمة، يجب أن تنتشر عبر أفرادها أجمعين عن طريق التطور النظامي أولًا، وهذه هي المشكلة في الاصطفاء الزمري. وبحسب ما اقترح جون ليسلي ماكي؛ عند وجود مجموعات مختلفة عديدة، يمتلك كل منها استراتيجيات استقرار تطوري مختلفة، سيحدث اصطفاء بين تلك الاستراتيجيات المختلفة، فبعضها سيكون أسوأ من غيره.[8] على سبيل المثال: ستتفوق الزمرة التي يتمتع جميع أفرادها بالإيثار على الزمرة التي يتصرف فيها كل فرد لمصلحته الخاصة، لذلك قد يبدو الاصطفاء الزمري معقولًا، لكن المجموعة التي يحمل جزء من أفرادها فقط سمة الإيثار، ستكون عرضة لغش الأفراد غير الإيثاريين داخل المجموعة، وبذلك سينهار الإصفاء الزمري.

يمكن أن تؤثر السلوكيات الاجتماعية مثل الإيثار وعلاقات المجموعة على العديد من جوانب الديناميات السكانية، مثل التنافس الحيوي (التنافس ضمن النوع)، والتفاعلات بين الأنواع. قال داروين في عام 1871 بأنّ الاصطفاء الزمري يحدث عندما تكون فوائد التعاون أو الإيثار بين التجمعات الفرعية أكبر من الفوائد الفردية للأنانية ضمن المجموعة الفرعية. يدعم ذلك فكرة الاصطفاء متعدد المستويات، ولكن القرابة تلعب أيضًا دورًا أساسيًا، لأن العديد من التجمعات الفرعية تتألف من أفراد مرتبطين ارتباطًا وثيقًا. تمثل العلاقات بين الأسود مثالًا على ذلك؛ فهي متعاونة ومتنافسة محليًا في نفس الوقت.[15]

يحمي الذكور القطيع من الذكور الخارجيين، بينما تقوم الإناث –يكن أخوات عادةً- بتربية الأشبال والصيد معًا. ومع ذلك، يبدو أنّ هذا التعاون معتمد على الكثافة؛ عندما تكون الموارد محدودة، فإنّ الاصطفاء الزمري يُفضِّل القطعان التي يتعاون أفرادها معًا في الصيد، وعندما تكون الفرائس وفيرة، يصبح التعاون غير مفيدًا بما فيه الكفاية ليتفوّق على عيوب الإيثار، كما يصبح الصيد غير تعاوني بعد ذلك.[20]

يمكن أن تتأثر التفاعلات بين الأنواع المختلفة أيضًا بالاصطفاء متعدد المستويات، كما يمكن أن تتأثر أيضًا العلاقات بين المفترس والفريسة. تقوم أفراد بعض أنواع القرود بإصدار أصوات لتحذير المجموعة من اقتراب مفترس؛ تطور هذه السمة يفيد المجموعة عبر توفير الحماية لهم، ولكن قد يكون ضارًا للفرد إذا لفت إصدار الصوت انتباه المفترس إليه.[21] يمكن للاصطفاء متعدد المستويات واصطفاء القرابة أن يغيرا الديناميات السكانية للنظام البيئي من خلال التأثير على مثل هذه التفاعلات بين الأنواع.

يحاول الاصطفاء متعدد المستويات شرح تطور السلوك الإيثاري من حيث الوراثة الكمية، ويمكن تحقيق زيادة تواتر أو تثبيت أليلات الإيثار من خلال اصطفاء القرابة، حيث ينخرط الأفراد في سلوك الإيثار لتعزيز لياقة الأفراد المتماثلين وراثيًا كالأشقاء. ومع ذلك، يمكن أن يؤدي ذلك إلى انحدار زواج الأقارب،[22] مما يقلل عادة من اللياقة العامة للمجموعة. ولكن إذا جرى اصطفاء الإيثار بسبب فائدته العائدة على المجموعة وليس بسبب معامل الارتباط وفائدة الأقارب، سيكون الحفاظ على التنوع الجيني وسمة الإيثار ممكنًا، ومع ذلك، يجب أن يبقى معامل الارتباط أحد الاعتبارات الرئيسية في دراسات الاصطفاء متعدد المستويات. كان الإصفاء متعدد المستويات المفروض تجريبيًا على طائر السمان الياباني أكثر فعالية من حيث الحجم على مجموعات الأقارب ذات الصلة الوثيقة أكثر من مجموعات الأفراد العشوائية.[8]

التطور الجيني الثقافي المشترك (وتسمى أيضًا نظرية الوراثة المزدوجة)، هي فرضية حديثة (تنطبق في الغالب على البشر) تجمع بين البيولوجيا التطورية وعلم الأحياء الاجتماعي الحديث للإشارة إلى الاصطفاء الزمري.[23] وفيها تعامل الثقافة كنظام تطوري منفصل يعمل بالتوازي مع التطور الوراثي المعتاد لتغيير السمات البشرية.[24] ويُعتَقَد أنّ هذا النهج الذي يجمع بين التأثير الجيني والتأثير الثقافي على مدى عدة أجيال غير موجود في الفرضيات الأخرى مثل الإيثار المتبادل واصطفاء القرابة، مما يجعل التطور الجيني الثقافي المشترك أحد أقوى الفرضيات الواقعية للاصطفاء الزمري. يقدم أحد الأبحاث دليلًا تجريبيًا على أنّ الاصطفاء الزمري يحدث في البشر حاليًا من خلال الألعاب المنطقية -مثل معضلة السجين، وهو نوع التفكير الذي طوره البشر منذ أجيال عديدة.[25]

يسمح التطور الجيني الثقافي المشترك للبشر بتطوير تكيفات متميزة للغاية مع الضغوط والبيئات المحلية بشكل أسرع من التطور الوراثي وحده. افترض روبرت بويد وبيتر ريتشرسون، وهما من المؤيدين الأقوياء للتطور الثقافي، أنّ التعلم الاجتماعي أو التعلم في المجموعة -كما في الاصطفاء الزمري- يسمح للتجمعات البشرية بتجميع المعلومات على مدى أجيال عديدة.[15] وهذا أدّى إلى التطور الثقافي للسلوكيات والتكنولوجيا إلى جانب التطور الوراثي. يعتقد بويد وريتشرسون أنّ القدرة على التعاون تطورت قبل مليون عام خلال العصر البليستوسيني الأوسط استجابةً للمناخ سريع التغير.[26]

درس العالم السلوكي هربرت جينتيس التطور الثقافي إحصائيًا في عام 2003، وقدّم دليلًا على أنّ المجتمعات التي تروّج للمعايير الموالية للمجتمع لديها معدلات بقاء أعلى من المجتمعات التي لا تفعل ذلك.[27] كتب جينتيس أنّ التطور الوراثي والثقافي يمكن أن يعملا معًا. تنقل الجينات المعلومات في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين، وتنقل الثقافات المعلومات المشفرة في العقول أو المصنوعات أو الوثائق. تمتلك اللغة، والأدوات (والأسلحة الفتاكة، والنار، والطهي، وما إلى ذلك) تأثير طويل المدى على علم الوراثة. على سبيل المثال: أدّى الطهي إلى تقليل حجم الأمعاء البشرية، بسبب الحاجة إلى قدر أقل من الهضم للطعام المطبوخ؛ أدّت اللغة إلى تغيير في الحنجرة البشرية وزيادة في حجم الدماغ؛ أدّت الأسلحة القاذفة إلى تغيرات في الأيدي والأكتاف البشرية، فالبشر أفضل بكثير في إلقاء الأشياء من الشمبانزي -أقرب الأقرباء إلى الإنسان.[28]