Wolf

’n Eurasiese wolf (Canis lupus lupus); ’n voorbeeld van die "Noordelike" wolfklade.

Vanaf 2005[8] word 39 subspesies erken, wat die rooiwolf en twee hondsubspesies, Canis lupus dingo en Canus lupus familiaris, insluit. Die wolfsubspesies word in twee groepe verdeel:

Die "Noordelike wolwe" is fris gebou, toegerus met groot breine en sterk skeurtande en bewandel Noord-Amerika, Europa asook die noordelike Asië.[9]

’n Arabiese wolf (Canis lupus arabs), ’n voorbeeld van die Suidelike wolfklade.

Die "Suidelike wolwe" kom inheems aan die Arabiese Skiereiland en Suid-Asië voor. Hul word uitgeken aan hul kort pelshare,[10] klein breine en swak skeurtande. Dié groep kan dalk oorblywende spesies van die destydse oerwolwe wees, daar hulle ’n noue ooreenkoms met die gefossileerde Europese wolwe toon.[5] Die veranderingkoers wat in hul DNS-volgordebepaling nagespoor is plaas hul oorsprong sowat 800 000 jaar terug, in teenstelling met die Amerikaanse en Europese afstammelinge wat maar 150 000 jaar terug dateer.[11] Die Suidelike wolwe maak grotendeels kort, skerp blafgeluide[9] en huil selde.[12] Daar bestaan die moontlikheid dat honde en dingo’s uit hierdie groep ontstaan het.[9][13]

In vergelyking met die Noordelike en Suidelike wolwe is diegene in Sentraal- en Oos-Asië maar van middelmatige grootte.[5] Die verskillende breinmassas van die onderskeie wolfbevolkings is goed omskryf: die wolwe van die noordelike Europa het die grootste breine, gevolg deur die Noord-Amerikaanse wolwe, wat effens kleiner is, en laastens die Suidelike wolwe wat se breine die kleinste is. Oor die algemeen is die Suidelike wolwe se breine 5 – 10% kleiner as die Noordelike wolwe s’n.[14] Ofskoon die gedrag en bou van die twee groepe verskil, kan teling tussen die Noordelike en Suidelike wolwe tog plaasvind: die Londense Dieretuin het byvoorbeeld eenkeer daarin geslaag om ’n Europese wolf met ’n Indiese wolvin te kruis. Die wolfwelpie het bykans op ’n druppel water na sy vaar gelyk.[15]

'n Wolf.

Kopbene van ’n Sint Bernardhond en skoothondjie. Ondanks die verskil in voorkoms, word hondeskedels geredelik van wolfskedels onderskei op grond van hul verkorte muile, breër verhemeltes, beknopte gebit en die breë, swaar voorhoofsbene by die boonste gedeelte van hul kopbene.[16]

Navorsing rakende die genetiese afstand van mitochondriese DNS tussen honde en Eurasiese wolwe het bewys dat die wolf die enigste voorsaat van die hond is. Die hond het vier mtDNS-stambome, wat aan die hand doen dat vier onafhanklike makmaak-gebeurtenisse plaasgevind het.[17] ’n Latere studie het mtDNS-bewyse gevind wat dui op ’n gemeenskaplike oorsprong van alle honde wat uit ’n enkele Oos-Asiatiese genepoel afkomstig is.[18] ’n Ander studie bevind weer dat die Midde-Ooste die bron van die meeste genetiese diversiteit van die hond is en daarom ook die heimat van makmaak-gebeurtenisse behoort te wees.[19] Navorsing aan die Kunming Instituut van Dierkunde voer aan dat die hond die afstammeling is van die wolwe wat minder as 16 300 jaar gelede aan die suide van die Yangtzerivier in China makgemaak is.[20] Vergelykings wat tussen die liggaamsbou van die hond en die wolf gemaak is vooronderstel dat die wolfvoorsate van die Midde-Oosterse of Suid-Asiatiese soorte moes gewees het.[5]

’n Vergelyking tussen wolf- en hondepootafdrukke.

Die makmaakproses bly ’n algemene twispunt. Daar word deurgaans geglo dat die hond deur kunsmatige seleksie geteel is. Tog het die algemene onvermoë om volwasse wolwe te dresseer sekere wetenskaplikes laat dink dat die makmaakproses eerder deur natuurlike teeltkeuse geskied het. Daar word aangevoer dat in die tyd toe die Mesolitiese mensegemeenskappe permanente nedersettings begin bou het, hulle ’n nuwe nis (naamlik die afvalhoop) vir wolwe geskep het. Hierdie wolwe het in ’n kommensalistiese simbiose met mense geleef deur geslagte lank hul afval te eet. Natuurlike seleksie tussen wolwe wat ’n mindere vlugafstand en skuheid vir die mens se teenwoordigheid openbaar het, het veroorsaak dat die wolf met verloop van tyd liggaamsveranderinge ondergaan het. So het ’n geleidelike afskaling van oortollige eienskappe, wat voorheen noodsaaklik was om grootwild mee te jag, plaasgevind.[21][22]

Alhoewel honde die naaste aan wolwe verwant is,[23] is daar heelwat liggaams- en gedragsverskille. Die vergelykings wat tussen die wolf en die hond se gedrag en anatomie gemaak word, toon dat die laasgenoemde se fisiologie en gedrag met dié van jong wolwe s’n strook. Dit is ’n toonbeeld van neotenie en pedomorfisme.[24]

Die middeloorholtebeen (tympani bullae) van die wolf is groot, bolvormig en bykans sferies, terwyl die hond s’n kleiner, verdig en ietwat verfrommeld is.[25] Wat grootte betref, is wolwe geneig om 20% groter skedels en 10% groter breine as hul honde-eweknieë te ontwikkel.[26] Hierdie vermindering betrek die dele van die hond se brein wat ’n rol speel by gewaarwording.[27] Die gebit van die wolwe is ook in verhouding groter as dié van honde; die voorkiestande en malers van wolwe is baie minder saamgedruk en het ingewikkelder knobbelpatrone.[28]

Wolwe het ’n prekoudale klier by die basis van hul sterte, wat gebruik word om ’n feromoon op ’n ander wolf af te skei, om sodoende daardie spesifieke wolf as ’n troplid te merk. Hierdie inlywing word gewoonlik deur die alfamannetjie uitgevoer. Die prekoudale klier ontbreek by die hond. Tewe raak jaarliks twee keer bronstig, wolvinne slegs een keer.[16]

Die wolf se voorbene is nader aan mekaar as dié van honde en eersgenoemde se voetspore is verder uit mekaar. Hul sterte hang regaf of is effens binnetoe na die lyf gekrul wanneer in ’n neutrale gemoedstoestand verkeer. Honde se sterte is gewoonlik effens gekrul. Wolfpote is in die reël groter as hondepote,[22] hoewel dit bykans onmoontlik is om met sekerheid ’n wolf en hond se pote wat ewe groot is van mekaar te onderskei. Die meeste honde is geneig om ronder voetspore as wolwe te trap.[29]

Geraamte in die Museo del Lupo in die Abruzzo Nasionale Park.

Wolwe is slanke, sterkgeboude diere met groot, afwaartse ribbekaste en rûe wat skuins na agter loop. Hul buike is ingetrek en die nekke is baie gespierd. Die ledemate is lank en stewig, met betreklike klein pootjies.[30] Die voorpote het elk vyf tone, terwyl die agterpote vier het. Die voorbene is oënskynlik binne die bors ingedruk, met die elmboë wat inwaarts wys, terwyl die pote uitwaarts gerig is.[25] Wolvinne is geneig om smaller muile en voorkoppe, dunner nekke, effens korter bene en ligter skouers as die mannetjies te hê.[31] Vir hul grootte is wolwe baie sterk: hulle beskik oor genoeg krag om ’n bevrore eland-(moose) en perdekarkas om te gooi.[32]

Kopbeen van ’n Meksikaanse wolf. Let op die groter tande in vergelyking met 'n hond s’n.

Hulle kan ook ’n snelheid van tussen 56–64 km/h haal en vir langer as 20 minute aanhou hardloop, hoewel nie noodwendig teen daardie spoed nie.[33] In koue klimaatstreke kan wolwe die bloedtoevoer naby die huid verminder om meer liggaamshitte te behou. Die hitte van hul pootkussinkies word apart van die res van die liggaam gereguleer en word net bokant vriespunt van weefsel gehou waar die kussinkies met die sneeu en ys in aanraking kom.[34] Die ingewande van volwasse wolwe is tussen 460–575 cm lank, wat in verhouding met die liggaamslengte 4.13–4.62 is.[35] Die maag kan 7–9 kg voedsel[25] en tot 7,5 ℓ water hou.[36] Die lewer is taamlik groot en weeg 0,7-1,9 kg by die mannetjies en 0,68 – 0,82 kg by die wyfies.[25]

Die wolf se kop is groot en swaar, met 'n breë voorkop, sterk kake en 'n lang, stomp muil. Die ore is taamlik klein en driehoekig. Die kop word op dieselfde hoogte as die rug gehou en slegs opgelig wanneer hulle op die qui-vive is.[30]

Die tande is groot, swaar en sterk genoeg om bene deur te byt, hoewel nie so gevorderd soos by hiënas nie.[37][38] Die slagtande is stewig en betreklik klein (26 mm).[25] Die wolf kan ’n vergruisingsdruk van moontlik 1 500 lbf/dm² uitoefen, in vergelyking met die 750 lbf/dm² van ’n Duitse herdershond. Hierdie druk is genoeg om die meeste bene oop te breek[39] en om ’n halfduim (1,27 cm) vangrieme met een hap deur te byt.[40]

Wolwe trek na Duitse herdershonde en huskies wat die liggaamsgestalte betref, maar is deur hul ooghoek van 40º–45º, (eerder as 53º–60º[25]) en groter kop- en tandgrootte onderskeibaar.[41] As ’n wolf met ’n prêriewolf vergelyk word, het die wolf ’n groter en breër snoet, korter ore, verhoudingsgewys ’n kleiner breinkas[25] en is die sweetkliere by hul pootkussinkies afwesig.[42]

As hulle met jakkalse vergelyk word, is wolwe groter en swaarder, het na verhouding langer bene, korter bolywe en langer sterte.[43] Oor die algemeen is die tande minder skerp as die jakkals s’n; veral die bokieste, wat laer knobbels het, breër en meer rolrond is.[44]

Opgestopte wolf en jakkals by Die Museum van Dierkunde, St. Petersburg. Let op dat die wolf groter is en ’n breër muil het.

Wolwe is die grootste bestaande hondagtiges, tesame met sekere groot honderasse.[25] Die wolf se massa en grootte kan regoor die wêreld heen wissel en is geneig om direk eweredig met die breedtegraad te vermeerder, soos Bergmann se Reël veronderstel.[45] Volwasse wolwe is 105–160 cm lank en het ’n 80–85 cm skouerhoogte.[46] Die stert is ⅔ van die kop en lyf se lengte[47] en is tussen 29–50 cm lank. Die ore se loodregte hoogte is 90–110 mm en die agterpote is 220–250 mm.[46] Die wolf se massa verskil van streek tot streek; die deursnee Europese wolwe weeg 38,5 kg, die Noord-Amerikaanse wolwe is 36 kg en die Indiese en Arabiese wolwe se massa is 25 kg.[48]

Wolfwyfies sal tipies 2 – 4,5 kg minder as die wolfmannetjies weeg.[49] Wolwe wat meer as 54 kg weeg is ongewoon, hoewel buitengewone groot indiwidue al in Alaska, Kanada[49] en die voormalige Sowjetunie opgeteken is.[46][50] Die swaarste aangetekende wolf in Noord-Amerika, wat op 12 Julie 1939 by die 70 Mile-rivier in Oos-Sentrale Alaska van kant gemaak is, het 79,4 kg geweeg.[49] Die swaarste aangetekende wolf in Eurasië is ná die Tweede Wêreldoorlog in die Kobeljakski-gebied van die Poltawski-streek, Oekraïense SSR, van die gras af gemaak. Dit het 86 kg geweeg.[50]

Wolfpoot en –neus, soos uitgebeeld word in Pocock se The Fauna of British India, including Ceylon and Burma – Mammalia Vol 2.

Wolwe verhaar gedurende laatlente en vroegsomer.

Wolwe het ’n baie digte en donserige winterpels, met kort wol- en dekhare.[30] Die meeste van die wolhare en gedeeltes van die dekhare verloor in die lentemaande en groei weer gedurende die herfsgety.[48] Die langste hare groei op die rug, veral op die voorkruis en nek. Besondere lang hare is op die skouers te vinde en vorm ’n soort maanhaar by die boonste nekgedeelte. Dis wanghare is verleng en loop op klossies uit. Die ore word met kort haartjies bedek wat nouliks met die pelskleur ooreenstem. Kort, rekbare en digte hare kom op die ledemate voor, wat vanaf die elmboë tot op die hakskeensenings strek.[51]

Die winterpels is in hoë mate teen die koue bestand; die wolf in die noordelike klimaatstreke kan teen –40 °C knus in die oop velde slaap, deur sy snoet tussen die agterbene te plaas en die gesig met sy stert te bedek. Wolfpelse bied beter isolering as dié van honde en, soos in die vraat (wolverine) se geval, vorm daar nie yskristalle sodra die dier se warm asem daarteen kondenseer nie.[48] In warm klimaatstreke is die pels ruwer en yler as by die Noordelike wolwe s’n.[30]

Wolfwyfies is daartoe geneig om gladder, sagter hare rondom die ledemate as die mannetjies te hê en ontwikkel ook die gladste, sagste pelse soos hul ouer word. Ou wolwe het gewoonlik meer wit haartjies op die stertpunt, langs die neus en op die voorkop. Die winterpelse word die langste by die sogende wyfies behou, hoewel daar ’n bietjie haarverlies rondom die tepels plaasvind.[31] Die middelste rughare is 60 – 70 mm lank. Die skouerdekhare sal gewoonlik nie langer as 90 mm word nie, maar kan tog 110–130 mm lank groei.[52]

Die pelskleur wissels tussen spierwit, verskeie skakerings blond, room en oker tot grys, bruin en swart.[53] Daar is grootliks geen pelskleurverskil tussen die twee geslagte nie,[54] hoewel wolvinne rooier van kleur kan wees.[55] Klaarblyklik speel die pelskleur nie ’n rol by kamoeflering nie, omrede wetenskaplikes aanvoer dat dit eerder ingespan word om sekere gebare tydens wisselwerking te beklemtoon.[56] Swart wolwe (deur kruisings tussen wolwe en honde geteel) kom selde in Eurasië voor, omrede die uitwissing van die wolfbevolkings oor die afgelope duisend jaar paring met honde laat afneem het.[57] Hulle kom meer algemeen in Noord-Amerika voor; sowat die helfte van die wolwe wat in Wyoming se Yellowstone Nasionale Park bly is swart van pelskleur.[57] Aan die suide van Kanada en Minnesota is die swart kleurverskynsel meer algemeen as wit, ewenwel grys die botoon voer.[53]

Die reuksin is maar ietwat swak ontwikkel as dit met sekere jaghonde vergelyk word en kan aas nie verder as 2-3 km windop ruik nie. Om hierdie rede sal wolwe nie sommer verborge hase en voëls kan uitsnuffel en vang nie, hoewel hulle maklik kan spoorsny as die spore nog vars is.[58] Deur middel van hul reuksin is wolwe in gevangenskap in staat om die kossoorte te eien wat hul dresseerder geëet het.[59]

Hul gehoorsintuig is baie sensitief en kan klankfrekwensievlakke van 26 kHz aanhoor,[60] wat die hoorreikwydte van vosse verbysteek. Gedurende herfsmaande kan hulle selfs die blare hoor afval.[58] Daar steek waarheid in die opvatting dat wolwe bang vir strykinstrumentklanke is, omrede die wolwe by Regent’s Park Zoo beangs op lae molakkoorde reageer het.[61]

Wolwe kan nie so skerp soos honde sien nie, maar hul nagsig oortref alle ander hondagtiges s’n.[58]

'n Noordelike wolftrop in die Yellowstone National Park.

Wolftroppe word in die media dikwels omskryf as streng hiërargiese sosiale strukture. Dit bestaan uit 'n “alfa”-teelpaar wat hul heerskappy deur gevegte bekom het, die ondergeskikte “beta”-wolwe en laastens die lae “omega”-wolwe op wie die trop se aggressie uitgehaal word. Hierdie onderskeidings is gemaak op grond van wolwe se gedrag in gevangenskap wat nie bloedverwant aan mekaar is nie. Vanselfsprekend sal gevegte en sterk mededinging in gevangenskap geskied, veral omrede daar geen wegkomkans is nie en die bakleiery onvoorkombaar meer as in die wolwe se natuurlike gebiede sal plaasvind.

In die natuur funksioneer wolftroppe meer soos 'n kerngesin: dit bestaan uit 'n teelpaar en hul nakomelinge.[62] Die noordelike wolwe is nou wel nie geneig om so kompak en saamgesnoer soos die Afrika wildehond of gevlekte hiëna te wees nie,[63] maar hul gesinsbande is nie so wankelrig soos die prêriewolf (coyote) nie.[64] In daardie opsig is die suidelike wolwe meer soos die prêriewolwe en dingoes s’n wat meestal alleen of in pare voorkom.[65] Die gemiddele wolftrop bestaan uit 5 tot 11 diere (1 tot 2 volwassenes, 3 tot 6 jongelinge en 1 tot 3 jaarlinge),[66] maar besondere groot wolftroppe van 42 individue is al aangeteken. Wolftroppe sal selde ander wolwe in hul trop toelaat en hulle gewoonlik doodmaak. In uitsonderlike gevalle sal 'n 1 tot 3-jarige wolf aanvaar word, terwyl die wolwe wat doodgemaak is meestal volgroei was.[67] Hierdie aanvaarding van 'n nuwe troplid is 'n uitgerekte proses wat weke kan duur. Die dier sal aan aanvalle (wat selde op die dood uitloop) onderwerp word om te toets of hy betroubaar is aldan nie.[68] Wanneer hoefdiere mildelik in die natuur voorkom (tydens migrasie of wanneer gekalf word) kan verskillende wolftroppe tot tyd en wyl kragte saamspan.[69] Gewoonlik sal 'n wolf op die gemiddelde ouderdom van 11 tot 24 maande die trop verlaat om hul eie te begin. Ook hier is uitsonderings: die jongste aangetekende wolwe was 5 maande oud en die oudstes was selfs 5 jaar oud. Snelleraksies wat verstrooiing kan meebring is die bereiking van seksuele volwassenheid en mededinging binne die trop om kos en teelreg.[70]

'n Wolvin versorg haar welpies.

In gebiede met 'n lae wolfbevolkingsdigtheid het 'n wolf gewoonlik slegs een wyfie.[71] Hulle sal bymekaar bly tot die een eendag sterf. Sodra die een maatjie doodgaan kom nuwe pare vinnig tot stand. Omrede die mannetjies enige wolfbevolking oorheers is enkellopende wolvinne seldsaam.[72] Veelwywery kom wel voor, maar hoofsaaklik in gevangenskap. Veelvuldige werpsels kom selde voor omrede die tropwyfies kleintjies doodmaak.[73] Die vrugbaarheidsouderdom hang grootliks van omgewingsfaktore af – as voedsel volop is of wanneer wolfbevolkings kwaai beheer word, kan wolwe kleintjies op 'n jonger ouderdom grootmaak. Wolwe in gevangenskap kan op 9 tot 10 maande begin voortteel, terwyl die jongste opgetekende wolwe in die natuur wat aangeteel het 2 jaar oud was. Wolvinne kan jaarliks 'n werpsel voortbring; die gemiddelde is een per jaar. Wolwe verloor nie hul voortplantingsvermoë soos hulle ouer word nie.[74] Inteling vind selde plaas, maar uitsonderings is al by Saskatchewan[75] en Isle Royale aangemeld.[76]

Die wyfies sal gewoonlik in die laatwinter bronstig raak; die ouer wyfies gewoonlik 2 tot 3 weke vroeër as die jonger wyfies. Voordat die bronstyd volg sal wolftroppe tot die einde van hierdie tydperk tydelik opbreek.[72] Dan sal 'n vrugbare wyfie die basis van haar stert eenkant toe swaai om die skaamspleet te ontbloot. Paring duur tussen 5 tot 36 minute. Wolwe sal nie soos honde hul paarmaats verlaat om na ander wyfies te soek nie, omdat die bronstyd slegs 'n maand lank voortduur. Dragtige wolvinne sal 'n lêplek kies wat nie in die randgebied tussen twee territoria is nie, om sodoende gewelddadige konflik met ander troppe te vermy.[77] Ouer wyfies sal gewoonlik in die lêplek van die vorige werpsel welp, terwyl die jonger wolvinne naby hul geboorteplek welp. Die draagtyd geskied 62 tot 75 dae. Die kleintjies word gewoonlik in die somermaande gebore.[78] 'n Werpsel bestaan uit 5 tot 6 welpies. Die voorkoms van werpsels met tussen 14 tot 17 welpies is maar 'n skrale 1%.[79] Daar is die neiging dat die werpselgrootte sal toeneem in die gebiede waar prooi volop is.[80] In vergelyking met ander hondagtige spesies het die wolf redelike groot welpies in klein werpsels.[81] Die welpies word blind en doof gebore en is met kort, sagte grysbruin pels bedek.