Skedel

In die verskillende klasse van die vertebrate (subphylum Vertebrata) deurloop die skedel verskillende embrionale ontwikkelingstadia. Die verskillende dele van die neurokranium wat die harsings omsluit en aan die sensoriese organe ondersteuning bied, word eers as kraakbeen neergelê. Uit die kraakbeen vind groei plaas en 'n uiters eenvoudige neurokranium word gevorm.

Die visserokranium of splangnokranium, wat by die inname van voedsel en by die respiratoriese funksies betrokke is, word ook eers as kraakbeen in die vorm van 7 visserale boe neergelê. Elke visserale boog bestaan uit gepaarde dele kraakbeen wat deur bindweefsel aanmekaargebind word. Elke visserale boog word as geheel deur bindweefsel aan die werwelkolom geheg.

Binne hierdie basiese kraakbenige struktuur vind verskillende veranderinge in die skedel van gewerweldes plaas, maar die oorspronklike konstruksieplan en die verskillende stadia van embrionale ontwikkeling bly by alle gewerweldes min of meerdieselfde. Gewoonlik vind ossifikasie van hierdie kraakbenige dele plaas, waaruit die sogenaamde vervangende of substitusiebene ontstaan. Die bene wat direk uit beensentra in die dermis gevorm word en as dermale bene bekend staan, vorm die dermatokranium.

By kraakbeenvisse (klas Chondrichthyes) bly die skedel in ʼn kraakbenige stadium, bekend as die premordiale kranium. Enkele dele van die neurokranium toon perforering, wat aan bloedvate en senuwees deurgang bied. Die bokaak is nie in die neurokranium opgeneem nie, maar word deur middel van bindweefsellae (ligamente) daaraan verbind, waardeur die bokaak baie beweeglik is.

By beenvisse (klas Osteichthyes) vertoon die skedel 'n ingewikkelder struktuur omdat dit 'n aantal dermale bene bevat en omdat verbening van die oorspronklike kraakbeenagtige neurokranium intree. Agter die oog word 'n kieudeksel (operkulum) gevorm. In die mondholte ontstaan 'n hele aantal nuwe bene en die visserokranium is veel stewiger aan die neurokranium geheg as wat die geval by kraakbeenvisse is.

By diere met 4 ledemate, byvoorbeeld die Tetrapoda, is al die dele van die bokaak aaneengeskakel met die laterale en inferior dele van die neurokranium. By diersoorte soos die skilpad en die krokodil het daar vergroeiing van bepaalde dele van die neurokranium met die skedelbasis plaasgevind. Dit bring mee dat die skedel in sy geheel onbeweeglik is (akinetiese skedel) en dat die onderkaak die enigste oorblywende beweeglike deel is.

By voëls word beweeglikheid van die skedel behou (soms deur die term kinetiese skedel aangedui). Die kieusplete van die waterlewende larwes van amfibieë bly oop totdat die oorgang van larwe na volwasse dier plaasvind en die kieusplete sluit. By die oorblywende Tetrapoda word die kieusplete reeds tydens embrionale ontwikkeling gesluit, uitgesonderd die eerste kieuspleet, wat by landdiere tot die middeloor omvorm word.

'n Deel van die tweede visserale boog ontwikkel tot die gehoorbeen (columella auris), wat self deur nuwe beenstukke vervang word. Aangesien landdiere deur die neus asemhaal, word interne nasale openinge gevorm (choanae), terwyl die kieuboë gereduseer word of ʼn ander funksie aanneem. By Tetrapoda word die beweeglikheid van die skedel ten opsigte van die romp verhoog deur die ontwikkeling van 'n oksipitale kondiel aan elke kant van die skedel. Hierdie oksipitale kondiel artikuleer met die eerste servikale werwel (atlas) om draaibewegings uit te voer.

By die skilpad vertoon die kranium 'n geslote geheel, maar by ander Tetrapoda word sogenaamde slaapvensters (openinge agter die oogkas) aangetref, wat meebring dat die skedel ligter is. By amfibieë en reptiele vertoon die skedel 'n plat voorkoms as gevolg van die klein harsingvolume. Die kake is relatief lank en die nasale holtes is klein. By voëls is die brein relatief groot en die skedel vertoon 'n ronde vorm. Geen tande word in die kake aangetref nie en die nasale holtes is klein.

'n Opvallende verskil tussen die skedel van soogdiere en ander gewerweldes is dat soogdierskedels oor 'n sekondêre verhemelte beskik. Die sekondêre verhemelte ontstaan uit plate wat uit die bokaakelemente groei en mekaar mediaal ontmoet. Hierdeur word die nasale holte in geheel van die mondholte geskei. Die soogdierskedel is akineties en die beweging van slegs die onderkaak word deur die sekondêre mandibulêre gewrig veroorsaak.

Hierdie gewrig is kenmerkend vir alle soogdiere en hiervolgens kan bepaal word of die kakebeen van 'n fossiel aan 'n soogdier behoort het. Sekere bene wat embriologies tot die kakebeenarea behoort, ontwikkel later tot die gehoorbeentjies. Die vorm van die skedel by soogdiere toon aansienlike verandering, wat aan toenemende harsingvolume toegeskryf kan word. Na gelang van die tipe voedsel en reukvermoë van die soogdier word gevind dat die kake verskillende ontwikkelingstadia deurloop.

Die kort kake van roofdiere verbeter die bytvermoë, terwyl soogdiere met ʼn goeie reukvermoë 'n verlengde snoet het. By primate is daar in so ʼn mate 'n toename in breinvolume dat die breinkapsel aan die posterior en anterior kant verg root is. Die gevolg hiervan is dat die neus en kaak inferior van die neurokranium geleë is.

Die menslike skedel is opgebou uit 23 verskillende benige komponente. Dit bestaan uit die harsingskedel (neurokranium), wat die brein en ʼn aantal sintuie (gesig-, gehoor- en ewewigsintuig) omsluit en beskerm, en uit die gesigskedel. Dit verleen aan die gesig sy benige voorkoms en speel ook 'n rol by die funksies van die asemhalings- en spysverteringsorgane. Die neurokranium vertoon 'n ronde holte waarin die brein geleë is. Die boonste deel staan bekend as die skedeldak (calvarium) en die onderste deel word die skedelbasis (basis cranii) genoem.

Die skeiding tussen die skedeldak en die skedelbasis word min of meer bepaal deur 'n lyn wat via die neusholte en wenkbroue vanaf die een uitwendige gehoorgang na die ander strek. In teenstelling met die ander bene van die liggaam ontwikkel die skedeldak direk uit embrionale bindweelsel sonder dat kraakbeen vooraf gevorm word (membraneuse of dermale verbening). Die onderskeie benige komponente van die skedel word deur 'n skedelnaat (sutura cranii) met mekaar verbind.

By die pasgeborene is hierdie nate nog wyd, aangesien volledige verbening nog nie plaasgevind het nie. Die skedelbene kan dus tydens die geboorteproses oormekaarskuif en die skedel kan sy vorm volgens die grootte van die geboortekanaal aanpas (moulage van die skedel). Hierdie nate verklein mettertyd en verbening tree in. Die groot fontanel is geleë waar die pylnaat en die kroonnaat bymekaarkom en die klein fontanel waar die pylnaat en die lambdoïednaat mekaar ontmoet. Aan die sykante van die skedel is die syfontanelle (altesaam 4) geleë.

Namate groei by die mens plaasvind, tree daar ook volledige verbening van die fontanelle in. Na ongeveer 18 maande kan die klein fontanel nie meer gevoel word nie en die groot fontanel is na ongeveer 2 jaar volledig verbeen. Die ligging van die skedel word tydens geboorte aan die hand van die fontanelle bepaal. Verhoogde spanning op die fontanel tree in tydens huil maar dit kan ook die gevolg wees van ontsteking in die skedel (byvoorbeeld breinontsteking).

Die binnekant van die skedel vertoon 3 holtes. In die voorste skedelholte (Iossa cranii anterior) is die voorste lob van die serebrum (grootbrein) geleë. In die middelste skedelholte (Iossa cranii media) is die laterale lobbe van die serebrum geleë en in die agterste skedelholte (fossa cranii posterior) die kleinharsings of serebellum. Die harsings word via die loramen magnum, wat in die agterhoolsbeen (os occipital is) geleë is, met die rugmurg verbind. Aan die buitekant van die agterhoolsbeen en aan weerskante van die foramen magnum word 'n agterhoolsknop (condylus occipitalis) aangetref.

Dit vorm 'n gewrig met die eerste nekwerwel (atlas). Verskeie ander openinge word in die skedelbasis aangetref en bied deurgang aan bloedvate en senuwees. Hierdie openinge vorm swak plekke in die skedel en tydens 'n ongeluk gee dit dikwels aanleiding tot 'n skedelbasisfraktuur. ʼn Fraktuur van die skedel neem veel langer om te genees as 'n arm- of beenfraktuur. Die erns hiervan word deur die mate van gepaardgaande breinbeskadiging bepaal.

By ʼn skedelbasislraktuur kan bloed uit die neus, die mond of die oor vloei. Soms kom ook die afskeiding van breinvog voor as gevolg van skeuring van die breinvliese, waardeur 'n opening tussen die skedelinhoud en die buitewêreld ontstaan. 'n Groot gevaar wat hieraan verbonde is, is infeksie van die brein en/ of breinvlies. 'n Brilhematoom (bloeding in en rondom die oog) dui op 'n breuk in die voorste skedelholte. Die grens tussen die neurokranium en gesigskedel kan nie presies bepaal word nie.

Volgens sommige teorieë behoort die oogkas (orbita) tot die neurokranium, terwyl ander dit as deel van die gesigskedel beskou. Die grootste been van die gesigskedel is die bokaak. Die voorste deel van die harde verhemelte (palatum durum) word gevorm deur 'n plaat wat van die bokaak na binne gerig is. Die agterste gedeelte van die verhemelte word deur die bene van die verhemelte gevorm. Die bokaak bestaan uit twee dele wat (net soos die bene van die verhemelte) mettertyd met mekaar vergroei raak. In gevalle waar vergroeiing onvolledig is of glad nie plaasvind nie ontstaan daar 'n gesplete verhemelte (palatum fissum).

Hier bestaan dan 'n oop verbinding tussen die mond- en neusholte, wat die drinkproses en spraakontwikkeling bemoeilik. Dit gee aanleiding tot oop neusspraak. Wanneer die vel van die bolip (tussen die eerste en die tweede snytand) nie geslote is nie, word daarvan 'n haaslip (cheiloschisis) gepraat. Die onderkaak is die enigste beweeglike deel van die skedel en word deur 'n gewrig (kaakgewrig) aan die slaapbeen (temporale been) verbind. Die gewrigsholte is ongelyk en ontwrigting van die kakebeen kan maklik voorkom, veral weens ʼn harde slag teen die ken terwyl die mond oop is.

Die gewrigsvlakke word van mekaar geskei en as gevolg van die gewrigsknoppies wat vassit, kan die mond nie meer dig sluit nie. Die tongbeen (os hyoideum) is deel van die gesigskedel en word deur middel van spiere tussen die onderkaak en strottehoof (larinks) gespan. Dit het 'n funksie by die vorming van die keelholte (farinks) en die totstandkoming van sluk- en spraakbewegings.

• Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0908409664, volume 25, bl. 141 - 1143