Kryt-Paleogeen-uitwissing

Die Kryt-Paleogeen-uitwissing (K-Pg-uitwissing) was een van die "Groot Vyf" uitwissingsvoorvalle in die Aarde se geskiedenis toe driekwart van die Aarde se plante en diere, insluitende alle nievlieënde dinosourusse, 66 miljoen jaar gelede binne ’n geologies kort periode uitgesterf het.[1][2] Die uitwissing dui die grens aan tussen die geologiese periodes Kryt (die laaste periode van die Mesosoïese Era) en Paleogeen (die eerste periode van die Kainosoïese Era).

Seelewe-uitwissing tydens die Fanerosoïkum % Miljoene jare gelede K–Pg Tr–J P–Tr Laat-D O–S

Die blou grafiek toon die persentasie (nie die werklike getalle nie) van see-genera wat uitgewis is tydens enige tydperk. Dit verteenwoordig nie alle seespesies nie, net dié waarvan fossiele bestaan. Die name van die "Groot Vyf" uitwissings is klikbare hiperskakels. (bron)
’n Rots in Wyoming, VSA, met ’n middelste laag (die K-Pg-grens) wat 1 000 keer meer iridium bevat as die boonste en onderste lae. (San Diego Natural History Museum).
Groot seereptiele soos dié is aan die einde van die Kryt uitgewis.
’n Kunstenaarsvoorstelling van ’n groot meteoriet wat die Aarde tref.

In die geologiese rekord word die uitwissing aangedui deur ’n dun rotslaag, die Kryt-Paleogeen-grens, wat regdeur die wêreld in see- en aardrotse gevind word. Dit bevat hoë vlakke van die metaal iridium, wat seldsaam in die aardkors is, maar volop in asteroïdes voorkom.

Daar word algemeen geglo die K-Pg-uitwissing is veroorsaak deur ’n groot komeet of asteroïde wat die Aarde getref het en ’n katastrofale uitwerking op die omgewing gehad het, insluitende ’n lang impakwinter (weens stof en as wat die Son se strale afkeer), wat dit vir plante onmoontlik gemaak het om fotosintese uit te voer.[3] Dié teorie is ondersteun deur die ontdekking van die 18 km wye Chicxulub-krater in die laat 1970's in die Golf van Meksiko,[4] wat onteenseglik bewys het dat die K-Pg-grens afval van ’n asteroïde-impak verteenwoordig.[5] Die feit dat die uitwissing op dieselfde tyd plaasgevind het as die impak, is ook ’n bewys dat die uitwissing deur die asteroïde veroorsaak is.[5]

Daar is egter wetenskaplikes wat glo die uitwissing is veroorsaak of vererger deur ander faktore soos vulkaniese uitbarstings,[6] klimaatsveranderings en/of ’n verandering in seevlakke.

’n Groot verskeidenheid spesies het in die K-Pg-uitwissing omgekom. Die bekendste slagoffers was die nievlieënde dinosourusse. Ander organismes is egter ook erg geraak, soos soogdiere, voëls,[7] pterosourusse, akkedisse,[8] insekte,[9][10] en plante.[11] In die oseane is groot seereptiele, visse,[12] haaie, weekdiere en baie soorte plankton swaar getref. Daar word geraam dat tot 75% van die spesies op Aarde kon verdwyn het.[13]

Die verwoesting wat deur die uitwissing veroorsaak is, het egter ook evolusiegeleenthede geskep. Ná die voorval het baie diergroepe skielike en groot veranderings ondergaan en is nuwe lewensvorme geskep wat die ekologiese nisse gevul het wat deur die uitwissing leeg gelaat is. Soogdiere het veral in die Paleogeen gediversifiseer[14] en nuwe vorms aangeneem soos perde, walvisse, vlermuise en primate. Voëls,[15] visse[16] en dalk akkedisse[8] het ook versprei.

Patrone van uitwissing
'n Trop Alamosaurus. Alle nievlieënde dinosourusse is uitgewis in die Kryt-Paleogeen-uitwissing.

Die K-Pg-uitwissing was ’n wêreldwye gebeurtenis. Dit het al die kontinente oënskynlik terselfdertyd getref. Dinosourusse het byvoorbeeld voorgekom van Noord-Amerika tot Europa, Asië, Afrika, Suid-Amerika en Antarktika,[17] maar word sedert die Kainosoïkum nêrens ter wêreld aangetref nie. Net so het stuifmeelfossiele getoon plante in verafgeleë streke soos Nieu-Meksiko, Alaska, China en Nieu-Seeland is geraak.[11] Die uitwissing het ook beide die see en land gelyktydig getref.

Die fossielrekords toon die uitwissing het oor ’n relatief kort tydperk van 1 000 jaar of minder gebeur. In sommige gevalle kan fossiele in K-Pg-rotse op baie fyn skaal bestudeer word – sentimeter vir sentimeter. Fossiele van stuifmeel en plankton toon dat die ekosisteem op plekke relatief stabiel was, tot met die K-Pg-grens, toe baie spesies skielik verdwyn het. Vir groepe met ’n swakker fossielrekord, soos dinosourusse, is dit onwaarskynlik dat fossiele net onder die K-Pg-grens gepreserveer sal word. Daar is byvoorbeeld net ’n paar dosyn Tyrannosourus-geraamtes gevind, en die kans om een te vind ’n paar sentimeter onder die grens, is klein. Hierdie effek, bekend as die Signor-Lipps-effek, veroorsaak dat dit lyk of baie spesies voor die the K-Pg-grens verdwyn het, en dit skep die illusie van geleidelike uitwissing.

Beter monsters het egter gewys dat groepe wat voorheen vermoedelik geleidelik uitgesterf het, soos dinosourusse, eintlik skielik naby die K-Pg-grens verdwyn het. Wanneer erosie fossiele uit ouer deposito's ontbloot en hulle dan vasgevang word in jonger deposito's, kan dit ook lyk of die uitwissing geleidelik gebeur het. So is dinosourus-fossiele in Montana gevind langs fossiele van soogdiere; dit laat dit voorkom of dinosourusse nog voorgekom het terwyl soogdiere versprei het. Sulke fossiele is egter maklik herkenbaar omdat hulle skaars en dikwels beskadig is. Dié patrone is baie belangrik om die redes vir uitwissings te verstaan.

Die uitwissing was ook baie selektief. Sommige groepe is feitlik nie geraak nie, ander is grootliks verwoes en nog ander is heeltemal uitgewis. Baie spesies alligators, skilpaaie en salamanders het byvoorbeeld oorleef. Soogdiere, voëls en akkedisse is erg geraak. Nievlieënde dinosourusse en die pterosourusse is heeltemal uitgewis.

Spesies wat van fotosintese afhanklik is, het agteruitgegaan of uitgesterf weens stof en as wat die sonlig geblokkeer het. Dit het ’n groot herskommeling teweeggebring in die dominante plantgroepe.[18] Organismes wat fotosinteer, het net soos vandag in die laat-Kryt die basis van die voedselketting gevorm. Plantetende diere het uitgesterf toe die plante waarvan hulle afhanklik was, skaars geraak het. Dit het weer tot gevolg gehad dat roofdiere soos Tyrannosaurus rex ook uitgesterf het.

Mikrobiota

Die K-Pg-grens verteenwoordig een van die mees drastiese skommelings in die fossielrekord vir verskeie kalkagtige nanoplankton, wat die deposito's gevorm het wat aan die Kryt-periode sy naam gee. Dit kan duidelik op spesievlak gesien word.[19][20] Die K-Pg-grensrekord van sweepdiertjies word nie ewe goed verstaan nie, hoofsaaklik omdat net mikrobiese siste ’n fossielrekord het en nie alle sweepdiertjie-spesies sistvormende stadiums het nie; daarom word hul diversiteit waarskynlik onderskat.[21] Onlangse studies het getoon daar was nie groot veranderings onder sweepdiertjies naby die grens nie.[22]

Straaldiertjies het ’n geologiese rekord gelaat sedert die tyd van die Ordovisium, en hul minerale fossiele kom oor die K-Pg-grens voor. Daar is geen bewyse van ’n massauitwissing nie, maar wel van hoë produktiwiteit tydens die vroeë Paleoseen danksy koeler temperature.[21] Sowat 46% van kristalwier-spesies het die oorgang na die Paleoseen oorleef.[21][23]

Die voorkoms van plankton-foraminifere oor die K-Pg-grens word sedert die 1930's bestudeer.[24][25] Talle spesies seebodem-foraminifere is uitgewis, moontlik omdat hulle van organiese afval afhanklik was vir voedingstowwe en die biomassa in die oseane na verwagting afgeneem het. Aangesien die mariene mikrobiota herstel het, word egter geglo dit het gelei tot ’n toename in die spesies van seebodem-foraminifere.[21] Die herstel van seebodem-foraminifere het oor verskeie fases gebeur wat verskeie honderdduisende jare geduur het, tot vroeg in die Paleoseen.[26][27]

Mariene ongewerweldes
Die ammoniet Discoscaphites iris, ’n fossiel uit Ripley, Mississippi.
Fossiele van rudiste, tweekleppige skaaldiere, uit die laat-Kryt in die Verenigde Arabiese Emirate.

Die gebrek aan fossielrekords van mariene ongewerweldes maak dit moeilik om die omvang van hul uitwissing te bepaal.[21]

Sowat 60% van Scleractinia-koraalgenera uit die laat-Kryt het nie die uitwissingsvoorval oorleef nie. Navorsing toon sowat 98% van koloniale spesies, dié wat in die warm, vlak tropiese water voorgekom het en waarvoor fotosintese belangrik was,[28][29] is uitgewis. Alleenstaande koraal, wat gewoonlik nie riwwe vorm nie en in dieper, koeler water voorkom, is minder geraak.

Die getalle genera van koppotiges, stekelhuidiges en tweekleppige skaaldiere het ’n groot afname getoon ná die K-Pg-grens.[21] Die meeste spesies armpotiges, ’n klein filum mariene ongewerweldes, het die uitwissing oorleef en in die vroeë Paleoseen gediversifiseer.

Buiten nautiloïdeë (wat verteenwoordig word deur die moderne orde Nautilida) en inkvisse (wat reeds gesplits het in moderne seekatte, pylinkvisse en tjokka) het alle ander spesies van die weekdierklas Cephalopoda by die K-Pg-grens uitgesterf. Dit sluit in die ekologies belangrike Belemnoidea, sowel as die Ammonoidea of ammoniete, ’n subklas baie uiteenlopende, talryke en wydverspreide hardedop-koppotiges. Navorsers wys daarop dat die voortplantingstrategie van die oorlewende Nautilida (minder en groter eiers) ’n rol gespeel het in die feit dat hulle oorleef het en die Ammonoidea nie. Laasgenoemde het meer en kleiner eiers gelê, en die uitwissingsvoorval het ’n verwoestende uitwerking daarop gehad. Ná die uitwissing van die Ammonoidea het die Nautilida ’n evolusie ondergaan met dopvorms en kompleksiteite wat voorheen onbekend was in dié subklas.[30][31]

Sowat 35% van die genera stekelhuidiges het uitgesterf by die K-Pg-grens, hoewel taksons wat by lae breedteliggings in vlak water floreer het, die swaarste getref is.[28][29] Diepwater-stekelhuidiges by medium breedteliggings is baie minder geraak.

Visse

Daar is heelwat fossielrekords van kaakdiervisse oor die K-Pg-grens, wat ’n goeie aanduiding van uitwissingspatrone van dié klasse mariene gewerweldes gee. In die klas Chondrichthyes het sowat 80% van die haai-, kraakbeenvis- en Rajidae-families die uitwissing oorleef,[21] en meer as 90% van die Teleostei (beenvis)-families.[32]

Ongewerweldes op land

Insekskade aan gefossileerde blare van blomplante op 14 terreine in Noord-Amerika is ontleed om ’n idee te kry van die diversiteit van insekte oor die K-Pg-grens heen. Navorsers het gevind Kryt-terreine het voor die uitwissing ’n groot verskeidenheid plante gehad met heelwat tekens van insekte wat hulle vreet. Tydens die vroeë Paleoseen was daar egter min tekens van plundering deur insekte, selfs 1,7 miljoen jaar ná die uitwissing.[33][34]

Landplante

Daar is oorweldigende bewyse van ’n wêreldwye ontwrigting van plantgroepe by die K-Pg-grens.[11][11][35][36] Uitwissings blyk duidelik uit die bestudering van fossiele stuifmeel en blare.[11] In Noord-Amerika dui die data op ’n enorme verwoesting en massauitwissing by die K-Pg-grens, maar daar was al voor die grens aansienlike veranderings in die plantegroei.[11][37] Sowat 57% van plantspesies op dié vasteland het uitgesterf. In die verre suide soos in Nieu-Seeland en op Antarktika, het die massauitsterwing van plante nie ’n beduidende omwenteling in spesies teweeggebring nie, maar wel drastiese en korttermynveranderinge in die relatiewe oorvloed van plantgroepe.[33][38] In sommige streke het die herstel van plante begin met die terugkeer van varingspesies.[39] Die patrone wissel egter – verskillende varingspesies was in verskillende gebiede verantwoordelik vir die oplewing en is sekere gebiede is geen oplewing te bespeur nie.

Vanweë die grootskaalse uitwissing van plante was daar ’n groot toename in saprofyt-organismes soos fungusse wat nie fotosintese nodig het nie en hul voedingstowwe uit verrottende plante kry. Die oorheersing van fungusse het net ’n paar jaar geduur terwyl daar baie organiese materiaal was wat voeding verskaf het. Toe die atmosfeer weer skoon van stof en as was, het fotosintetiese plante soos varings en ander soorte teruggekeer.[40]

Polyploïdie (die verskynsel dat nakomelinge ’n groter getal chromosome as die ouers het) het skynbaar die vermoë van blomplante verhoog om die uitwissing te oorleef, moontlik aangesien die bykomende kopieë van die genoom wat sulke plante besit, hulle in staat gestel het om makliker by die omgewingsveranderings aan te pas.[41]

Amfibieë

Daar is min getuienis van die uitwissing van amfibieë by die K-Pg-grens. Volgens ’n ondersoek in Montana van fossiele gewerweldes oor die K-Pg-grens heen is gevind dat geen amfibiese spesies uitgewis is nie.[42] Daar is egter soorte amfibieë wat nie deel van die ondersoek was nie wat onbekend was in die Paleoseen, soos die padda Theatonius lancensis;[43] en die salamander Albanerpeton galaktion;[44] dus lyk dit of sommige amfibieë wel uitgesterf het.

Nie-archosourus-reptiele
’n Seelikkewaan, van die orde Squamata. Dié orde het die uitwissing oorleef.

Die twee nie-archosourus-reptiele, Testudines (skilpaaie) en Lepidosauria (slange, akkedisse en wurmakkedisse), het die uitwissing oorleef.[21] Meer as 80% van die Kryt se skilpadspesies het oorleef. Daarbenewens het al ses skilpadfamilies wat aan die einde van die Kryt voorgekom het, oorleef tot in die Paleogeen en hulle word deur huidige spesies verteenwoordig.[45]

Die orde Squamata (skubreptiele), wat vandag verteenwoordig word deur akkedisse, slange en wurmakkedisse, het verskeie ekologiese nisse gevul tydens die Jura en was suksesvol tydens die Kryt. Hulle het die uitwissing oorleef en is tans die suksesvolste en uiteenlopendste groep lewende reptiele met meer as 6 000 spesies. Nie ’n enkele familie Squamata op land is uitgewis nie en fossiele getuienis dui daarop dat hulle geen noemenswaardige afname in getalle beleef het nie. Hul klein grootte, aanpasbare metabolisme en vermoë om na gunstiger habitats te trek, was sleutelfaktore in die feit dat hulle oorleef het.[21][45] Reusagtige nie-Archosourus-waterreptiele soos Mosasauridae en Plesiosauria, wat die belangrikste mariene roofdiere van hul tyd was, het aan die einde van die Kryt uitgesterf.[46][47] Hulle was waarskynlik minder in staat om by veranderende toestande aan te pas weens hul grootte.

Archosourusse

Die archosourus-klade sluit twee huidige ordes in, Crocodilia (waarvan Alligatoridae, Crocodylidae en Gavialidae die enigste oorlewende families is) en dinosourusse (waarvan voëls die enigste oorlewende lede is), asook die pterosourusse.

Krokodilagtiges

Tien families van die orde Crocodilia of hul naby-verwante kom voor in die Maastricht-fossielrekords. Vyf van hulle het voor die K-Pg-grens uitgesterf.[48] Die ander vyf families word in beide Maastricht– en Paleoseen-fossielrekord verteenwoordig. Hulle het almal in varswater- en landomgewings gehou, behalwe die Dyrosauridae, wat in varswater- en see-omgewings voorgekom het. Sowat 50% van die lede van die klade Crocodyliformes kom weerskante van die K-Pg-grens voor en die enigste skynbare neiging is dat geen groot krokodille oorleef het nie.[21] Die oorlewing van Crocodyliformes is waarskynlik te danke aan die feit dat hulle waterdiere is en hulle kan ingrawe, wat die blootstelling aan omgewingsveranderings verminder het.[49]

Choristodera, ’n krokodilagtige genus, het ook die uitwissing oorleef, maar het daarna in die Mioseen uitgesterf.[50]

Pterosourus
'n Trop Hatzegopteryx.

’n Familie van die orde Pterosauria, Azhdarchidae, het beslis in die Maastricht voorgekom en is naby die K-Pg-grens uitgewis. Hierdie groot pterosourusse was die laaste lede van ’n kleinerwordende groep wat tydens die Middel-Kryt uit sowat tien families bestaan het. Kleiner pterosourusse het voor die Maastricht uitgesterf tydens ’n tydperk waarin kleiner dierspesies oor die algemeen minder geraak en groter spesies vermeerder het. Terwyl dit gebeur het, het moderne voëls gediversifiseer en hulle het argaïese voëls en pterosourusse vervang – moontlik vanweë direkte kompetisie of dalk omdat hulle bloot leë nisse gevul het.[49][51][52] ’n Ekologiese oorvleueling tussen voëls en pterosourusse blyk egter minimaal te gewees het,[53][54][55] en dit lyk of die uitsterwing van pterosourusse saamval met ’n bisarre stilstand in diversifikasie: spesies het in die Laat Kryt bloot ophou diversifiseer en dit het hulle baie kwesbaar gemaak vir rampe en klimaatsveranderings.[56]

Voëls

Die meeste paleontoloë beskou voëls as die enigste oorlewende dinosourusse. Alle nie-Neornithes-voëls het egter uitgesterf, insluitende florerende groepe soos Enantiornithes en Hesperornithes.[57] Verskeie ondersoeke van voëlfossiele toon die splitsing van spesies voor die K-Pg-grens en dat verwante van eende, hoenders en loopvoëls saam met nievlieënde dinosourusse bestaan het.[58] Groot versamelings voëlfossiele lewer voldoende bewys dat daar in die Kryt ’n groot verskeidenheid spesies was wat nie die Paleogeen gehaal het nie. ’n Baie klein deeltjie van die Kryt se voëls het dus oorleef en uit hulle het vandag se voëls ontwikkel.[59][60] Die enigste subklas voëls wat beslis die uitwissing oorleef het, is Neornithes (hoewel een Paleogeen-spesie, Qinornis paleocenica, verteenwoordigend kan wees van ’n nie-Neornithes-voël wat oorleef het).[59] Neornithes kon vermoedelik die uitwissing oorleef danksy hul vermoë om te kan duik, swem of skuiling soek in water en moeraslande. Baie spesies kan ook neste bou en in gate in bome of mierneste bly, wat hulle ook kon beskerm het. Hulle het ná die uitwissing ekologiese nisse gevul wat leeg gelaat is deur die uitsterwing van die nievlieënde dinosourusse.[49]

Nievlieënde dinosourusse
Tyrannosaurus was een van die laaste dinosourusse op Aarde voor die uitwissing.

Buiten ’n paar omstrede bewerings, stem wetenskaplikes saam dat alle nievlieënde dinosourusse uitgesterf het by die K-Pg-grens. Die dinisourus-fossielrekord is geïnterpreteer as dat daar óf ’n afname óf geen afname in verskeidenheid was in die laaste paar miljoen jaar van die Kryt, en dit kan wees dat die gehalte van die fossielrekord net te swak was om tussen die twee opsies te onderskei.[61] Aangesien daar geen bewys is dat nievlieënde dinosourusse gate kon grawe, swem of duik nie, was hulle nie in staat om hulself te beskerm teen die omgewingstres wat by die K-Pg-grens voorgekom het nie. Kleiner dinosourusse (benewens voëls) kon dalk oorleef het, maar hulle sou geen kos gehad het nie aangesien plante skaars sou gewees het vir plantvretende diere en dit sou weer ’n voedseltekort veroorsaak het vir vleisvretende diere.[49]

Die toenemende konsensus oor die endotermie ("warmbloedigheid") van dinosourusse help om hul uitwissing te verstaan, terwyl hul verwante die krokodille oorleef het. Die ektotermiese ("koudbloedige") krokodille sou ’n klein behoefte aan kos gehad het aangesien hulle verskeie maande sonder kos kan klaarkom, terwyl endotermiese diere van dieselfde grootte meer kos nodig sou gehad het vir hul vinniger metabolisme. Nievlieënde dinosourusse sou dus uitgesterf het weens ’n tekort aan kos,[18] terwyl sommige krokodille oorleef het. Die oorlewing van ander warmbloedige diere, soos soogdiere, kon danksy ander redes gewees het soos hul kleiner behoefte aan kos vanweë hul kleiner grootte in dié tyd.[62]

Soogdiere

Alle belangrike soogdierlyne uit die Kryt, insluitende kloaakdiere (eierlêende soogdiere), Multituberculata, buidel- en plasentadiere, Dryolestoidea[63] en Gondwanatheria[64] het die uitwissing oorleef hoewel daar ook groot verliese was. Buideldiere het grootliks uit Noord-Amerika verdwyn, en die Asiatiese Deltatheroida, primitiewe verwante van bestaande buideldiere, is uitgewis.[65]

Die soogdiere wat die uitwissing oorleef het, was oor die algemeen klein – omtrent so groot soos rotte. Dit sou hulle gehelp het om skuiling te vind. Daar word ook gemeen baie van hulle kon gate grawe of was semi-waterdiere omdat daar vandag verskeie sulke soogdierspesies is. Dit sou bykomende beskutting gebied het teen omgewingstres.[49]

Chicxulub-asteroïde

Bewyse van ’n impak
’n Kunstenaarsvoorstelling van ’n asteroïde wat die Aarde aan die einde van die Kryt-periode tref.

In 1980 het ’n span navorsers bestaande uit die Nobelprys-wenner en fisikus Luis Alvarez, sy seun die geoloog Walter Alvarez en die chemici Frank Asaro en Helen Michel ontdek afsettingsgesteentes oor die hele wêreld heen bevat by die K-Pg-grens ’n konsentrasie iridium wat veel hoër is as normaal (30, 160 en 20 keer in dele wat oorspronklik bestudeer is). Iridium is uiters skaars in die aardkors, maar kom algemeen voor in die meeste asteroïdes en komete. Die Alvarez-span het voorgestel dat ’n asteroïde die Aarde getref het in die tyd van die K-Pg-grens.[3] Daar was vroeër gissings oor die moontlikheid van ’n impak, maar dit was die eerste konkrete bewys daarvan.[66]

Die teorie is eers as radikaal beskou, maar nog bewyse is kort daarna ontdek. Daar is gevind die grensklei is vol uiters klein rotskorreltjies, wat gevorm is deur druppels gesmelte rots van die impak.[67] Misvormde kwarts en ander minerale is ook in die K-Pg-grens gevind.[68][69] Sulke misvormde minerale word veroorsaak deur intense druk soos met kernontploffings of ’n meteoriet-impak. Die ontdekking van neerslae wat deur ’n tsoenami veroorsaak is aan die kus van die Golf van Meksiko en die Karibiese See het ook bewys gelewer van ’n impak,[70] en het daarop gedui die impak kon daarnaby plaasgevind het – net soos die ontdekking dat die K-Pg-grens dikker word in die suid-VSA – tot meters dik in Noord-Nieu-Meksiko.[11]

Radartopografie onthul die 180 km wye ring van die Chicxulub-krater.

Deur verdere navorsing is gevind die Chicxulub-krater onder Chicxulub aan die kus van Yucatan, Meksiko, is die bron van die K-Pg-grensklei. Die krater is ovaal, met ’n gemiddelde deursnee van rofweg 180 km – omtrent die grootte wat die Alvarez-span gereken het dit sou wees.[71] Dit het onteenseglik bewys dat die K-Pg-uitwissing deur ’n botsing veroorsaak is.

Uitwerking van ’n impak

So ’n groot impak sou fotosintese beperk het deur ’n stofwolk te veroorsaak wat die sonlig vir ’n jaar of minder sou blokkeer, en deur ’n sproei van swaelsuur die stratosfeer in te stuur. Dit sou sonlig verder verminder het – met 10 tot 20%. Dit sou minstens 10 jaar neem om te verdamp, wat die uitwissing van plante en fitoplankton verduidelik, asook van organismes wat van hulle afhanklik is (insluitende plantvreters en roofdiere). Klein diere waarvan die voedselketting op detritus (dooie organiese materiaal) berus, sou ’n redelike kans gehad het om te oorleef.[62]

Brande het ook waarskynlik wêreldwyd voorgekom weens die hitte en brandende brokstukke wat deur die impak veroorsaak is. Onlangse navorsing het getoon die wêreldwye puinlaag wat deur die impak gevorm is, bevat genoeg roet om te kan aflei die hele biosfeer het gebrand.[72] Die hoë O2-vlak tydens die laat-Kryt sou ontbranding aangehelp het. Die O2-vlak het in die vroeë Kanosoïkum skerp gedaal. As wydverspreide brande voorgekom het, sou dit die CO2-inhoud van die atmosfeer verhoog het en ’n tydelike kweekhuiseffek veroorsaak het sodra die stof gaan lê het, en dit sou die kwesbaarste organismes wat die tydperk net ná die impak oorleef het, uitgewis het.[73]

Die vorm en ligging van die krater dui ook aan dat groot verwoesting aangerig is benewens die stofwolk. Die asteroïde het in die see geland en sou enorme tsoenami's veroorsaak het, waarvoor bewyse gevind is op verskeie plekke in die Oos-VSA en om die Karibiese See – seesand op plekke wat toe in die binneland geleë was, en plantoorblyfsels en aardrotse in see-sedimente wat dateer uit die tyd van die impak.

Die meeste paleontoloë stem saam dat ’n asteroïde die Aarde na aan die einde van die Kryt-periode getref het, maar daar word gedebatteer of dit die enigste rede vir die uitwissing was.[74][75] Daar is bewyse van ’n interval van sowat 300 000 jaar vanaf die impak tot die massauitwissing.[76] In 1997 het die paleontoloog Sankar Chatterjee aandag gevestig op die veel groter Shiva-krater met ’n deursnee van 600 km, en op die moontlikheid van verskeie botsings.

In Maart 2010 het ’n internasionale paneel wetenskaplikes die asteroïde-teorie, spesifiek die Chicxulub-impak, onderskryf as die oorsaak van die uitwissing. ’n Span van 41 wetenskaplikes het 20 jaar se wetenskaplike geskrifte nagevors en enige teorieë oor enorme vulkaniese uitbarstings verwerp. Hulle het vasgestel die uitwissing is veroorsaak deur die Chicxulub-impak, wat soveel energie opgewek het as 100 teraton TNT – meer as ’n miljard keer die energie van die bomme op Nagasaki en Hirosjima.[5]

Alternatiewe teorieë

Die feit dat die tyd van die uitwissing ooreenstem met dié van die Chicxulub-impak, dui sterk daarop dat die asteroïde die oorsaak van die uitwissing was. Sommige wetenskaplikes betwyfel egter steeds die rol van die impak en glo ander gebeure kon bygedra het tot die massauitsterwing van diere en plante. Veral vulkaniese uitbarstings, klimaatsveranderings, ’n verandering in seevlakke en die impak van ander botsings is al voorgestel as sleutelfaktore in die uitwissing.

Dekan-trappe
Die Dekan-trappe soos gesien vanaf Matheran in Indië.

Voor 2000 is argumente dat basaltlawa van die Dekan-trappe in Indië die uitwissing veroorsaak het, gewoonlik verbind met die opinie dat die uitwissing geleidelik was. Basaltlawa-voorvalle het omstreeks 68 miljoen jaar gelede begin en langer as 2 miljoen jaar geduur. Die mees onlangse getuienis dui daarop dat die trappe oor ’n tydperk van 800 000 jaar plaasgevind het, oor die tyd van die K-Pg-grens, en dit kon verantwoordelik gewees het vir die uitwissing en die stadige herstel van die biotika daarna.[77]

Die Dekan-trappe kon deur middel van verskeie meganismes ’n uitwissing veroorsaak het, insluitende die vrystelling van stof en die sproei van swaelsuur in die lug. Dit sou sonlig afgekeer en so fotosintese in plante verhinder het. Verder kon CO2 vrygestel gewees het wat die kweekhuiseffek verhoog het nadat stof en gas uit die atmosfeer verdwyn het.[78]

In die tyd dat die Dekan-trappe-teorie verbind is met ’n stadiger uitwissing, het Luis Alvarez (wat in 1988 oorlede is) gesê paleontoloë word mislei deur die gebrek aan data (Signor-Lipps-effek). Hoewel sy stellings nie aanvanklik gewild was nie, het latere intensiewe studies van fossiellae meer gewig daaraan verleen. Eindelik het die meeste paleontoloë die idee aanvaar dat die massauitwissing aan die einde van die Kryt veroorsaak, of gedeeltelik veroorsaak, is deur ’n massiewe impak. Selfs Alvarez het egter erken daar was ander groot veranderinge op Aarde voor die impak, soos ’n daling van seevlakke en enorme vulkaanuitbarstings wat die Dekan-trappe gevorm het, en dat dit kon bygedra het tot die uitwissing.[79]

Verskeie impakvoorvalle

Verskeie ander kraters is blykbaar min of meer in die tyd van die K-Pg-grens gevorm. Dit dui op die moontlikheid van verskeie voorwerpe wat die Aarde feitlik gelyktydig kon getref het – miskien brokstukke van ’n voorwerp soos met die komeet Shoemaker-Levy 9 se botsings met Jupiter. Benewens die 180 km wye Chicxulub-krater, is daar die 24 km wye Boltisj-krater in die Oekraïne (65,17±0,64 miljoen jaar gelede), die 20 km wye Silverpit-krater in die Noordsee (62,5±2,5 miljoen jaar gelede) en die omstrede en veel groter 600 km wye Shiva-krater wes van Indië. Enige gebeurtenis wat die ander kraters in die destydse Tetis-oseaan veroorsaak het, sou oordonder gewees het deur gebeure soos die noordwaartse beweging van Afrika en Indië.[80][81][82][83]

Regressie en ingressie

Daar is duidelike bewyse dat seevlakke in die Maastricht, die laaste etage van die Kryt-periode, meer gedaal het as op enige ander tyd in die Mesosoïese Era. In sommige Maastricht-rotslae uit verskeie dele van die wêreld verteenwoordig die latere lae land; vroeër lae kuslyne en die vroegste lae seebodems. Hierdie lae toon nie die kanteling en verwringing wat met bergvorming verbind word nie, en daarom is die mees waarskynlike verduideliking regressie, of ’n daling in seevlakke. Daar is geen bewyse vir die oorsaak van die regressie nie, maar die aanvaarde verduideliking is dat oseaanriwwe waarskynlik minder aktief geraak en toe onder hul eie gewig gesink het.[21][84]

’n Groot regressie sou die gebied van die kontinentale plat aansienlik verklein het – en dit is waar die meeste seespesies aangetref word. Dit kon ’n mariene massauitwissing tot gevolg gehad het. Navorsing dui egter daarop dat dié verandering nie groot genoeg sou gewees het om die groot uitwissing van ammoniete te veroorsaak nie. Die regressie sou ook klimaatsveranderings teweeggebring het, deels deur winde en seestrome te ontwrig en deels deur die Aarde se albedo te verminder en temperature wêreldwyd te laat toeneem.[85]

Regressie het ook die verlies aan binneseë soos die Westelike Binneseeweg van Noord-Amerika tot gevolg gehad. Dit het habitats in ’n groot mate verander en kusvlaktes vernietig wat 10 miljoen jaar tevore uiteenlopende gemeenskappe gehuisves het. Nog ’n gevolg was die uitbreiding van varswateromgewings, aangesien binnelandse water nou langer afstande na die see moes aflê. Terwyl dit voordelig was vir varswater-gewerweldes, het dié wat mariene omgewings verkies, soos haaie, daaronder gelei.[61]

Nog ’n interessante aspek, wat nog nie goed bestudeer is nie, is dat terwyl regressie in die noorde plaasgevind het, daar ’n ’n enorme mariene ingressie, of indringing, was op die kontinente in die suide. Minstens drie groot binneseë het in Suid-Amerika gevorm en het die noordelike, suidelike en sentrale dele van Patagonië oorvloei.

Kombinasie van oorsake

In ’n artikel bespreek J. David Archibald en David E. Fastovsky ’n scenario wat drie groot oorsake kombineer: vulkaanuitbarstings, mariene regressie en die impak van ’n hemelliggaam. In dié scenario word land- en seelewegemeenskappe ontwrig deur die veranderings in en verlies aan habitats. Dinosourusse, as die grootste gewerweldes, is die eerste diere wat deur die veranderde omgewing geraak is en hul getalle het afgeneem. Terselfdertyd het materiaal uit vulkaanuitbarstings oor die hele wêreld afgekoel en droog geword. Toe tref ’n hemelliggaam die Aarde en veroorsaak dat voedselkettings op land en in die see wat van fotosintese afhanklik is, vernietig word. Die grootste verskil tussen dié en ander teorieë is dat die ondersteuners daarvan nie glo een enkele voorval kon tot die uitwissing gelei het of die taksonomiese patroon daarvan veroorsaak het nie.[61]

Verwysings
  1. Renne, Paul R.; Deino, Alan L.; Hilgen, Frederik J.; Kuiper, Klaudia F.; Mark, Darren F.; Mitchell III, William S.; Morgan, Leah E.; Mundil, Roland; Smit, Jan (7 Februarie 2013). "Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary". Science. 339 (6120): 684–687. Bibcode:2013Sci...339..684R. doi:10.1126/science.1230492.
  2. Fortey, R (1999). Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth. Vintage. pp. 238–260. ISBN 978-0-375-70261-7.
  3. Alvarez LW, Alvarez W, Asaro F, Michel HV (1980). "Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiary extinction". Science. 208 (4448): 1095–1108. Bibcode:1980Sci...208.1095A. doi:10.1126/science.208.4448.1095.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  4. Hildebrand, A. R., G. T. Penfield, et al. (1991). "Chicxulub crater: a possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatan peninsula, Mexico." Geology 19: 867-871.
  5. Schulte, P.; Alegret, L.; Arenillas, I.; Arz, J. A.; Barton, P. J.; Bown, P. R.; Bralower, T. J.; Christeson, G. L.; Claeys, P.; Cockell, C. S.; Collins, G. S.; Deutsch, A.; Goldin, T. J.; Goto, K.; Grajales-Nishimura, J. M.; Grieve, R. A. F.; Gulick, S. P. S.; Johnson, K. R.; Kiessling, W.; Koeberl, C.; Kring, D. A.; MacLeod, K. G.; Matsui, T.; Melosh, J.; Montanari, A.; Morgan, J. V.; Neal, C. R.; Nichols, D. J.; Norris, R. D.; Pierazzo, E. (5 Maart 2010). "The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous- Paleogene Boundary |". Science 327 (5970): 1214–1218. Bibcode:2010Sci...327.1214S.doi:10.1126/science.1177265
  6. Keller, G. (2012). The Cretaceous--Tertiary Mass Extinction, Chicxulub Impact, and Deccan Volcanism. Earth and Life, Springer: 759--793.
  7. Longrich N. R., Tokaryk T. T. (2011). "Mass extinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K–Pg) boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (37): 15253–15257.
  8. Longrich, N. R., A.-B. S. Bhullar, et al. (2012). "Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary." Proceedings of the National Academy of Sciences doi:10.1073/pnas.1211526110
  9. Labandeira, C. C., K. R. Johnson, et al. (2002). "Preliminary assessment of insect herbivory across the Cretaceous-Tertiary boundary: major extinction and minimum rebound." Geological Society of America Special Paper 361: 297-327.
  10. Rehan, Sandra M.; Leys, Remko; Schwarz, Michael P. (2013). "First Evidence for a Massive Extinction Event Affecting Bees Close to the K-T Boundary". PLoS ONE. 8 (10): e76683. doi:10.1371/journal.pone.0076683. ISSN 1932-6203.
  11. Nichols, D. J. and K. R. Johnson (2008). Plants and the K–T Boundary. Cambridge, Cambridge University Press.
  12. Friedman M (2009). "Ecomorphological selectivity among marine teleost fishes during the end-Cretaceous extinction". PNAS. 106: 5218–5223.
  13. Jablonski, D., 1994. Extinctions in the fossil record (and discussion). Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 344, 11-17.
  14. Alroy J (1999). "The fossil record of North American Mammals: evidence for a Palaeocene evolutionary radiation". Systematic Biology. 48 (1): 107–118.
  15. Feduccia A (1995). "Explosive evolution in Tertiary birds and mammals". Science. 267: 637–638.
  16. Friedman M (2010). "Explosive morphological diversification of spiny-finned teleost fishes in the aftermath of the end-Cretaceous extinction". Proceedings of the Royal Society B. 277: 1675–1683.
  17. Weishampel, D. B., P. M. Barrett, et al. (2004). Dinosaur Distribution. The Dinosauria. D. B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmolska. Berkeley, University of California Press: 517-606.
  18. Wilf P, Johnson KR (2004). "Land plant extinction at the end of the Cretaceous: a quantitative analysis of the North Dakota megafloral record". Paleobiology. 30 (3): 347–368. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0347:LPEATE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
  19. Pospichal JJ (1996). "Calcareous nannofossils and clastic sediments at the Cretaceous–Tertiary boundary, northeastern Mexico". Geology. 24 (3): 255–258. Bibcode:1996Geo....24..255P. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0255:CNACSA>2.3.CO;2.
  20. Bown P (2005). "Selective calcareous nannoplankton survivorship at the Cretaceous–Tertiary boundary". Geology. 33 (8): 653–656. Bibcode:2005Geo....33..653B. doi:10.1130/G21566.1.
  21. MacLeod N, Rawson PF, Forey PL, Banner FT, Boudagher-Fadel MK, Bown PR, Burnett JA, Chambers, P, Culver S, Evans SE, Jeffery C, Kaminski MA, Lord AR, Milner AC, Milner AR, Morris N, Owen E, Rosen BR, Smith AB, Taylor PD, Urquhart E, Young JR (1997). "The Cretaceous–Tertiary biotic transition". Journal of the Geological Society. 154 (2): 265–292. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  22. Gedl P (2004). "Dinoflagellate cyst record of the deep-sea Cretaceous-Tertiary boundary at Uzgru, Carpathian Mountains, Czech Republic". Geological Society, London, Special Publications. 230: 257–273. Bibcode:2004GSLSP.230..257G. doi:10.1144/GSL.SP.2004.230.01.13.
  23. MacLeod N (1998). "Impacts and marine invertebrate extinctions". Geological Society, London, Special Publications. 140 (1): 217–246. Bibcode:1998GSLSP.140..217M. doi:10.1144/GSL.SP.1998.140.01.16.
  24. Courtillot, V (1999). Evolutionary Catastrophes: The Science of Mass Extinction. Cambridge University Press. p. 2. ISBN 0-521-58392-6.
  25. Glaessner MF (1937). "Studien über Foraminiferen aus der Kreide und dem Tertiär des Kaukasus: die Foraminiferen der ältesten Tertiärschichten des Nordwestkaukasus". Проблемс оф палеонтологий - Problems of Paleontology (in German). 2–3: 349–410. OCLC 776158910.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: onerkende taal (link)
  26. Galeotti S, Bellagamba M, Kaminski MA, and Montanari A (2002). "Deep-sea benthic foraminiferal recolonisation following a volcaniclastic event in the lower Campanian of the Scaglia Rossa Formation (Umbria-Marche Basin, central Italy)" (PDF). Marine Micropaleontology. 44: 57–76. Besoek op 19 Augustus 2007.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  27. Kuhnt W, Collins ES (1996). "8. Cretaceous to Paleogene benthic foraminifers from the Iberia abyssal plain" (PDF). Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results. 149: 203–216. Besoek op 19 Augustus 2007.
  28. Vescsei A, Moussavian E (1997). "Paleocene reefs on the Maiella Platform Margin, Italy: An example of the effects of the cretaceous/tertiary boundary events on reefs and carbonate platforms". Facies. 36 (1): 123–139. doi:10.1007/BF02536880.
  29. Rosen BR, Turnšek D (1989). Jell, A; Pickett, JW (reds.). "Extinction patterns and biogeography of scleractinian corals across the Cretaceous/Tertiary boundary". Proceedings of the Fifth International Symposium on Fossil Cnidaria including Archaeocyatha and Spongiomorphs. Brisbane, Queensland (8): 355–370.
  30. Ward PD, Kennedy WJ, MacLeod KG, Mount JF (1991). "Ammonite and inoceramid bivalve extinction patterns in Cretaceous/Tertiary boundary sections of the Biscay region (southwestern France, northern Spain)". Geology. 19 (12): 1181–1184. Bibcode:1991Geo....19.1181W. doi:10.1130/0091-7613(1991)019<1181:AAIBEP>2.3.CO;2.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  31. Harries PJ, Johnson KR, Cobban WA, Nichols DJ (2002). "Marine Cretaceous-Tertiary boundary section in southwestern South Dakota: Comment and Reply". Geology. 30 (10): 954–955. Bibcode:2002Geo....30..954H. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0955:MCTBSI>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  32. Patterson, C (1993). Osteichthyes: Teleostei. In: The Fossil Record 2 (Benton, MJ, editor). Springer. pp. 621–656. ISBN 0-412-39380-8.
  33. Labandeira Conrad C, Johnson Kirk R, Wilf Peter (2002). "Impact of the terminal Cretaceous event on plant–insect associations" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (4): 2061–2066. Bibcode:2002PNAS...99.2061L. doi:10.1073/pnas.042492999. PMC 122319. PMID 11854501.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  34. Wilf P, Labandeira CC, Johnson KR, Ellis B (2006). "Decoupled Plant and Insect Diversity After the End-Cretaceous Extinction". Science. 313 (5790): 1112–1115. Bibcode:2006Sci...313.1112W. doi:10.1126/science.1129569. PMID 16931760.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  35. Vajda Vivi, Raine J Ian, Hollis Christopher J (2001). "Indication of Global Deforestation at the Cretaceous–Tertiary Boundary by New Zealand Fern Spike". Science. 294 (5547): 1700–1702. Bibcode:2001Sci...294.1700V. doi:10.1126/science.1064706. PMID 11721051.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  36. Wilf P., Johnson K. R. (2004). "Land plant extinction at the end of the Cretaceous: a quantitative analysis of the North Dakota megafloral record". Paleobiology. 30 (3): 347–368.
  37. Johnson, KR; Hickey, LJ (1991). Megafloral change across the Cretaceous Tertiary boundary in the northern Great Plains and Rocky Mountains. In: Global Catastrophes in Earth History: An Interdisciplinary Conference on Impacts, Volcanism, and Mass Mortality, Sharpton VI and Ward PD (redakteurs). Geological Society of America. ISBN 978-0-8137-2247-4.
  38. Askin, RA; Jacobson, SR (1996). Palynological change across the Cretaceous–Tertiary boundary on Seymour Island, Antarctica: environmental and depositional factors. In: Cretaceous–Tertiary Mass Extinctions: Biotic and Environmental Changes, Keller G, MacLeod N (editors). WW Norton. ISBN 978-0-393-96657-2.
  39. Schultz PH, D'Hondt S (1996). "Cretaceous–Tertiary (Chicxulub) impact angle and its consequences". Geology. 24 (11): 963–967. Bibcode:1996Geo....24..963S. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0963:CTCIAA>2.3.CO;2. Besoek op 5 Julie 2007.
  40. Vajda V, McLoughlin S (2004). "Fungal Proliferation at the Cretaceous–Tertiary Boundary" (PDF). Science. 303 (5663): 1489–1490. doi:10.1126/science.1093807. PMID 15001770. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 26 September 2007. Besoek op 7 Julie 2007.
  41. Fawcett, J. A.; Maere, S.; Van de Peer, Y. (April 2009). "Plants with double genomes might have had a better chance to survive the Cretaceous–Tertiary extinction event". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (14): 5737–5742.Bibcode:2009PNAS..106.5737F. doi:10.1073/pnas.0900906106.ISSN 0027-8424. PMC 2667025
  42. Archibald JD, Bryant LJ (1990). "Differential Cretaceous–Tertiary extinction of nonmarine vertebrates; evidence from northeastern Montana. In: Global Catastrophes in Earth History: an Interdisciplinary Conference on Impacts, Volcanism, and Mass Mortality (Sharpton VL and Ward PD, editors)". Geological Society of America, Special Paper. 247: 549–562.
  43. Estes, R. (1964). "Fossil vertebrates from the Late Cretaceous Lance Formation, Eastern Wyoming." University of California Publications, Department of Geological Sciences 49: 1-180.
  44. Gardner J. D. (2000). "Albanerpetontid amphibians from the Upper Cretaceous (Campanian and Maastrichtian) of North America". Geodiversitas. 22 (3): 349–388.
  45. Novacek MJ (1999). "100 Million Years of Land Vertebrate Evolution: The Cretaceous-Early Tertiary Transition". Annals of the Missouri Botanical Garden. 86 (2): 230–258. doi:10.2307/2666178. JSTOR 2666178.
  46. Chatterjee S, Small BJ (1989). "New plesiosaurs from the Upper Cretaceous of Antarctica". Geological Society, London, Special Publications. 47 (1): 197–215. Bibcode:1989GSLSP..47..197C. doi:10.1144/GSL.SP.1989.047.01.15. Besoek op 4 Julie 2007.
  47. O'Keefe FR (2001). "A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)". Acta Zoologica Fennica. 213: 1–63.
  48. Brochu CA (2004). "Calibration age and quartet divergence date estimation". Evolution. 58 (6): 1375–1382. doi:10.1554/03-509. PMID 15266985.
  49. Robertson DS, McKenna MC, Toon OB, Hope S, Lillegraven JA (2004). "Survival in the first hours of the Cenozoic" (PDF). GSA Bulletin. 116 (5–6): 760–768. Bibcode:2004GSAB..116..760R. doi:10.1130/B25402.1. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 17 Desember 2008. Besoek op 31 Augustus 2007.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  50. Evans, Susan E.; Klembara, Jozef (2005). "A choristoderan reptile (Reptilia: Diapsida) from the Lower Miocene of northwest Bohemia (Czech Republic)". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 171–184. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
  51. Slack KE, Jones CM, Ando T, Harrison GL, Fordyce RE, Arnason U, Penny D (2006). "Early Penguin Fossils, Plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution". Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1144–1155. doi:10.1093/molbev/msj124. PMID 16533822.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  52. Penny D, Phillips MJ (2004). "The rise of birds and mammals: are microevolutionary processes sufficient for macroevolution". Trends Ecol Evol. 19 (10): 516–522. doi:10.1016/j.tree.2004.07.015. PMID 16701316.
  53. Slack et al. (2006)
  54. Butler, Barret, Nowbath, Upchurch (2009)
  55. Dyke et al. (2009)
  56. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Mark P. Wilton (2013)
  57. Hou L, Martin M, Zhou Z, Feduccia A (1996). "Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China". Science. 274 (5290): 1164–1167. Bibcode:1996Sci...274.1164H. doi:10.1126/science.274.5290.1164. PMID 8895459.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  58. Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA (2005). "Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous". Nature. 433 (7023): 305–308. Bibcode:2005Natur.433..305C. doi:10.1038/nature03150. PMID 15662422.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  59. Longrich, Nicholas R.; Tokaryk, Tim; Field, Daniel J. (2011). "Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (37): 15253–15257. Bibcode:2011PNAS..10815253L. doi:10.1073/pnas.1110395108.
  60. "Primitive Birds Shared Dinosaurs' Fate". Science Daily. 20 September 2011. Besoek op 20 September 2011.
  61. David, Archibald; Fastovsky, David (2004). "Dinosaur Extinction". In Weishampel, David B; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (reds.). The Dinosauria (2nd uitg.). Berkeley: University of California Press. pp. 672–684. ISBN 0-520-24209-2. {{cite book}}: Onbekende parameter |chapterurl= geïgnoreer (hulp)
  62. Ocampo, A; Vajda, V; Buffetaut, E (2006). "Unravelling the Cretaceous–Paleogene (K–T) turnover, evidence from flora, fauna and geology in biological processes associated with impact events". In Cockell, C; Gilmour, I; Koeberl, C (reds.). Biological Processes Associated with Impact Events. SpringerLink. pp. 197–219. ISBN 978-3-540-25735-6. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 3 April 2020. Besoek op 26 Januarie 2014.
  63. Gelfo JN and Pascual R (2001). "Peligrotherium tropicalis (Mammalia, Dryolestida) from the early Paleocene of Patagonia, a survival from a Mesozoic Gondwanan radiation" (PDF). Geodiversitas. 23: 369–379. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 12 Februarie 2012. Besoek op 28 Januarie 2014.
  64. Goin FJ, Reguero MA, Pascual R, von Koenigswald W, Woodburne MO, Case JA, Marenssi SA, Vieytes C, Vizcaíno SF (2006). "First gondwanatherian mammal from Antarctica". Geological Society, London, Special Publications. 258: 135–144. Bibcode:2006GSLSP.258..135G. doi:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  65. McKenna, MC; Bell, SK (1997). Classification of mammals: above the species level. Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9.
  66. De Laubenfels MW (1956). "Dinosaur extinction: One more hypothesis". Journal of Paleontology. 30 (1): 207–218. JSTOR 1300393.
  67. Smit J., Klaver J. (1981). "Sanidine spherules at the Cretaceous-Tertiary boundary indicate a large impact event". Nature. 292: 47–49.
  68. Bohor B. F., Foord E. E. (1984). "Mineralogic evidence for an impact event at the Cretaceous-Tertiary boundary". Science. 867: 869.
  69. Bohor B. F., Modreski P. J. (1987). "Shocked Quartz in the Cretaceous-Tertiary Boundary Clays: Evidence for a Global Distribution". Science. 236 (4802): 705–709.
  70. Bourgeois J., Hansen T. A. (1988). "A tsunami deposit at the Cretaceous-Tertiary boundary in Texas". Science. 241 (4865): 567–570.
  71. Pope KO, Ocampo AC, Kinsland GL, Smith R (1996). "Surface expression of the Chicxulub crater". Geology. 24 (6): 527–530. Bibcode:1996Geo....24..527P. doi:10.1130/0091-7613(1996)024<0527:SEOTCC>2.3.CO;2. PMID 11539331.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  72. Robertson, D.S., Lewis, W.M., Sheehan, P.M. & Toon, O.B. (2013) K/Pg Extinction: Re-evaluation of the Heat/Fire Hypothesis.Journal of Geophysical Research: Biogeosciences
  73. Pope KO, Baines KH, Ocampo AC, Ivanov BA (1997). "Energy, volatile production, and climatic effects of the Chicxulub Cretaceous/Tertiary impact". Journal of Geophysical Research. 102 (E9): 21645–21664. Bibcode:1997JGR...10221645P. doi:10.1029/97JE01743. PMID 11541145.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  74. Keller G, Adatte T, Stinnesbeck W, Rebolledo-Vieyra, Fucugauchi JU, Kramar U, Stüben D (2004). "Chicxulub impact predates the K–T boundary mass extinction". PNAS. 101 (11): 3753–3758. Bibcode:2004PNAS..101.3753K. doi:10.1073/pnas.0400396101. PMC 374316. PMID 15004276.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  75. Morgan J, Lana C, Kersley A, Coles B, Belcher C, Montanari S, Diaz-Martinez E, Barbosa A, Neumann V (2006). "Analyses of shocked quartz at the global K-P boundary indicate an origin from a single, high-angle, oblique impact at Chicxulub". Earth and Planetary Science Letters. 251 (3–4): 264–279. Bibcode:2006E&PSL.251..264M. doi:10.1016/j.epsl.2006.09.009.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  76. Keller G, Abramovich S, Berner Z, Adatte T (1 Januarie 2009). "Biotic effects of the Chicxulub impact, K–Pg catastrophe and sea level change in Texas". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 271 (1–2): 52–68. doi:10.1016/j.palaeo.2008.09.007.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  77. Keller G, Adatte T, Gardin S, Bartolini A, Bajpai S (2008). "Main Deccan volcanism phase ends near the K–T boundary: Evidence from the Krishna-Godavari Basin, SE India". Earth and Planetary Science Letters. 268 (3–4): 293–311. Bibcode:2008E&PSL.268..293K. doi:10.1016/j.epsl.2008.01.015.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  78. Duncan RA, Pyle DG (1988). "Rapid eruption of the Deccan flood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary". Nature. 333 (6176): 841–843. Bibcode:1988Natur.333..841D. doi:10.1038/333841a0.
  79. Alvarez, W (1997). T. rex and the Crater of Doom. Princeton University Press. pp. 130–146. ISBN 978-0-691-01630-6.
  80. Mullen L (13 Oktober 2004). "Debating the Dinosaur Extinction". Astrobiology Magazine. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 25 Junie 2012. Besoek op 29 Maart 2012.
  81. Mullen L (20 Oktober 2004). "Multiple impacts". Astrobiology Magazine. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 6 April 2012. Besoek op 29 Maart 2012.
  82. Mullen L (3 November 2004). "Shiva: Another K–T impact?". Astrobiology Magazine. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 11 Desember 2011. Besoek op 29 Maart 2012.
  83. Chatterjee, Sankar (1997). "Multiple Impacts at the KT Boundary and the Death of the Dinosaurs". 30th International Geological Congress. Vol. 26. pp. 31–54. ISBN 978-90-6764-254-5. {{cite book}}: |access-date= requires |url= (hulp); Onbekende parameter |chapterurl= geïgnoreer (hulp)
  84. Li, Liangquan; Keller, Gerta (1998). "Abrupt deep-sea warming at the end of the Cretaceous". Geology. 26 (11): 995–998. Bibcode:1998Geo....26..995L. doi:10.1130/0091-7613(1998)026<0995:ADSWAT>2.3.CO;2.
  85. Marshall CR, Ward PD (1996). "Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys". Science. 274 (5291): 1360–1363. Bibcode:1996Sci...274.1360M. doi:10.1126/science.274.5291.1360. PMID 8910273.

Eksterne skakels
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.