Fotosintese

Plante is foto-outotrowe, wat beteken dat hulle hul voedsel sintetiseer vanuit anorganiese verbindings deur gebruik te maak van ligenergie in plaas van om ander organismes te verorber of om op materiaal deur hulle vervaardig staat te maak. Hulle moet onderskei word van die chemo-outotrowe wat nie op ligenergie staatmaak nie maar die energie wat in anorganiese verbindings opgesluit is gebruik om hulle voedsel te maak.

Die energie vir die fotosintese proses is uiteindelik afkomstig vanaf die geabsorbeerde fotone en behels 'n reduseermiddel, water in die geval van plante met suurstof wat as afvalproduk uitgeskei word. Die ligenergie word omgeskakel na chemiese energie in die vorm van ATP en NADPH deur gebruik te maak van die lig-afhanklike reaksies waar dit dan beskikbaar gemaak word vir die vaslegging van koolstof. Die bekendste reaksies gebruik die chemiese energie om koolstofdioksied in koolhidrate en ander organiese verbindings vas te lê deur lig-afhanklike reaksies. Die oorhoofse chemiese vergelyking vir fotosintese in groen plante is:

n CO₂ + 2n H₂O + ligenergie → (CH₂O)_n + n O₂ + n H₂O

waar n gedefinieer word na aanleiding van die struktuur van die gevolglike koolhidraat. Heksose, suikers en stysel is egter die primêre produkte en daarom word die volgende veralgemeende vergelyking gebruik om fotosintese voor te stel:

6 CO₂ + 12 H₂O + ligenergie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Om meer spesifiek te wees het fotosintese reaksies gewoonlik 'n intermediêre produk tot gevolg wat daarna na die finale heksose koolhidraat produkte omgeskakel word. Hierdie koolhidraatprodukte word dan gebruik om ander organiese verbindings te maak, soos die boumateriaal sellulose, as voorganger vir lipied- en aminosuur-biosintese of as brandstof in selrespirasie. Laasgenoemde vind nie net in plante plaas nie maar ook in diere wanneer die energie afkomstig vanuit plante deur die voedselketting verwerk word. Vereenvoudig gesproke is selrespirasie die teenoorgestelde van fotosintese: glukose en ander verbindings word geoksideer om koolstofdioksied, water en chemiese energie vry te stel. Die twee prosesse vind egter deur verskillende reaksiestappe plaas en in verskillende dele van die sel.

Plante gebruik hoofsaaklik die pigment chlorofil om ligenergie vas te lê, wat dan ook die hoofrede is waarom die meeste plante 'n groen kleur het. Die werking van chlorofil word ondersteun deur ander bykomende pigmente soos karotenoïede en xantofille. Beide chlorofil en bykomende pigmente is geleë in organelle (kompartemente in die sel) wat chloroplaste genoem word. Alhoewel alle selle in die groen dele van plante chloroplaste bevat word die meeste energie in die blare omgeskakel. Die sel in die binneste weefsels van 'n blaar, wat 'n mesofiel genoem word, bevat ongeveer 'n halfmiljoen chloroplaste vir elke vierkante millimeter van 'n blaaroppervlak. Die oppervlak van 'n blaar word eenvormig bedek met 'n waterbestande wasagtige kutikula wat die blaar teen oormatige verdamping van water beskerm en ook die absorpsie van ultraviolet of blou lig verhinder om oorverhitting teen te werk. Die deursigtige kleurlose epidermis laat lig deur die palisade mesofilselle waar die meeste fotosintese dan plaasvind.

Alge wissel vanaf veelsellige vorms soos kelp tot mikroskopiese enkelsellige organismes. Alhoewel hulle nie so kompleks is soos plante op land nie vind fotosintese op dieselfde manier in hulle plaas. Soos plante het alge ook chloroplaste en chlorofil, maar bevat hulle ook ander bykomstige pigmente wat 'n wye verskeidenheid kleure aan hulle verleen. Alle alge vervaardig suurstof en vele is outotrofies. Sommiges is egter heterotrofies, en maak ook staat op materiale wat deur ander organismes vervaardig is.

Fotosintetiese bakterieë bevat nie chloroplaste nie. In plaas daarvan vind fotosintese direk aan die binnekant van die sel plaas. Die sianobakterieë bevat chlorofil en suurstof op dieselfde wyse as chloroplaste en daar word gereken dat chloroplaste waarskynlik ontstaan het vanuit die sianobakterieë deur endosimbiose. Die ander fotosintetiese bakterieë bevat 'n verskeidenheid pigmente, wat bakteriochlorofil genoem word en vervaardig nie suurstof nie.

Al word sommige van die stappe in fotosintese steeds nie volkome verstaan nie, is die oorhoofse chemiese vergelyking van fotosintese al sedert die 1800's bekend. Jan van Helmont het navorsing oor die proses in die middel 1600's begin doen toe hy versigtige metings gedoen het oor die massa van die grond wat deur 'n plant gebruik word en die massa van die plant self soos dit gegroei het. Nadat hy opgemerk het dat die grondmassa baie min verander het, het hy die hipotese voorgestel dat die massa van die groeiende plant vanaf die water moes kom, die enigste stof wat tot die plant in die pot toegevoeg is. Dit was 'n gedeeltelik akkurate hipotese – baie van die massa wat bygekom het kom vanaf die koolstofdioksied asook die water. Hierdie navorsing was egter 'n keerpunt en hierdeur is die idee gevestig dat die meeste van die plant se biomassa afkomstig was vanuit die insette van fotosintese en nie die grond alleen nie.

Joseph Priestly, 'n chemikus en prediker, het ontdek dat wanneer hy 'n hoeveelheid lug onder 'n omgekeerde fles vasgevang het en 'n kers daarin gebrand het, dat die kers vinnig sou uitbrand, lank voordat die kerswas verbruik was. Hy het ook ontdek dat 'n muis die lug op soortgelyke wyse kon "beskadig". Hy het toe getoon dat die lug wat sodoende deur 'n muis of 'n kers "beskadig" is, weer deur 'n plant herstel kon word.

In 1778 het Jan Ingenhousz, 'n dokter verbonde aan die hof van die Oostenrykse Keiserin, Priestly se eksperimente herhaal. Hy het ontdek dat dit die invloed van die son en lig op die plant was wat veroorsaak het dat 'n muis onder die omstandighede gered kon word.

In 1796 het Jean Senebier, 'n Franse pastoor, getoon dat CO₂ die "beskadiging" van die lug veroorsaak het en dat dit deur plante opgeneem is tydens fotosintese. Kort daarna het Nicholas-Théodore de Saussure getoon dat die toename in massa van die plant soos dit groei nie alleen deur die opname van CO₂ verduidelik kon word nie maar ook deur die insluiting van water. Die basiese reaksie waardeur fotosintese gebruik is om voedsel (soos glukose) te vorm is dus toe reeds vasgestel.

Moderne wetenskaplikes bou op die fondasie van kennis wat eeue gelede deur daardie wetenskaplikes gelê is en het hulle in staat gestel om veel meer te ontdek.

Cornelius van Niel het deurslaggewende ontdekkings gemaak wat die chemie van fotosintese verder toegelig het. Deur die pers swaelbakterieë en groenbakterieë te bestudeer was hy die eerste wetenskaplike om te toon dat fotosintese 'n lig-afhanklike redoksreaksie was waarin waterstof koolstofdioksied reduseer.

Verder eksperimente om te bewys dat die suurstof wat vrygestel word tydens fotosintese van groen plante van water afkomstig was is deur Robert Hill in 1937 en 1939 gedoen. Hy het getoon dat geïsoleerde chloroplast suurstof afgegee het in die teenwoordigheid van onnatuurlike reduseermiddels soos ysteroksalaat, ystersianied of benzokinoon na blootstelling aan lig. Die Hill reaksie is as volg:

2 H₂O + 2 A + (lig, chloroplast) → 2 AH₂ + O₂

waar A die elektronontvanger is. Dus word die elektronontvanger in lig gereduseer met die gepaardgaande vrystelling van suurstof.

Samuel Ruben en Martin Camen het radio-aktiewe isotope gebruik om te bepaal dat die suurstof wat vrygestel is tydens fotosintese vanaf die water afkomstig was.

Melvin Calvin en sy vennoot Benson was in staat om elke stadium van die donker of lig-onafhanklike fases van fotosintese uit te pluis en die donker-reaksies staan bekend as die Calvin siklus.

'n Nobelpryswenner, Rudolph A. Marcus, het die belangrikheid en funksie van die elektronvervoerketting ontdek.

Fotosintese is 'n fisiologiese verskynsel waar sonenergie na fotochemiese-energie omgeskakel word. Hierdie fisiologiese verskynsel kan termodinamies beskryf word in terme van die veranderinge in energie, entropie en vrye energie. Die termodinamika van fotosintese behels die omsetting van ligenergie om 'n entropie verandering teweeg te bring om sodoende 'n bruikbare bron van energie vir die plant te verskaf.

Die volgende chemiese vergelyking som die produkte en reaktante van fotosintese in tipiese groen fotosinterende plante op:

CO₂ + H₂O → O₂ + (CH₂O) + 112 kcal/mol CO₂

Vrye energiebronne op aarde kan afkomstig wees vanaf lig vanaf die son of dit kan aardgebonde bronne soos vulkane, warmbronne en die radio-aktiewe straling vanaf sekere elemente wees. Sigbare lig, wat deur groen plante vir fotosintese aangewend word, het die opwekking van elektrone in seker stowwe wat pigmente genoem word tot gevolg. Die Chlofil a pigment byvoorbeeld dien as 'n katalis wat sonenergie na fotochemiese energie omskakel wat noodsaaklik is vir fotosintese.

Die teenwoordigheid van sonenergie op die aardoppervlak verskaf aan plante 'n bruikbare bron van energie, wat die vrye energie (G) van die stelsel genoem word. Termiese energie is egter nie volledig omskakelbaar nie wat beteken dat uit die aard van die sonenergie daar beperkte vorme is wat deur die plant benut kan word. Dit hou verband met die gevolgtrekkings uit die werk wat deur Josiah Willard Gibbs gedoen is: naamlik dat die verandering in vrye energie (Δ_rG) verband hou met beide die veranderinge in entropie (Δ_rS) en die verandering in entalpie (Δ_rH) van die stelsel en word wiskundig as volg uitgedruk:

Gibbs vrye energie vergelyking: Δ_rG = Δ_rH – TΔ_rS

Eksperimente het in die verlede aangetoon dat die totale energie wat deur fotosintese geproduseer word 112 kcal/mol is. Die vrye energie van die lig was egter 120 kcal/mol. 'n Totale verlies van 8 kcal/mol kon toegeskryf word aan die entropieverandering soos beskryf deur die Gibbs vergelyking. Met ander woorde aangesien die bruikbare energie van die stelsel direk verwant is aan die entropie en temperatuur van die stelsel, is die beskikbare hoeveelheid termiese energie vir omskakeling na bruikbare energievorme (wat meganiese en chemiese energie insluit) kleiner. Die begrip hou verband met die tweede wet van termodinamika in die sin dat 'n toename in entropie noodwendig met die omskakeling van ligenergie na die chemiese energie in die plant gepaard moet gaan.

Daar is drie hoof faktore wat fotosintese beïnvloed. Die drie vernaamstes hiervan is:

• Stralingsdigtheid en golflengte van die lig.
• Koolstofdioksied-konsentrasie
• Temperatuur

• Govindjee. Bioenergetics of Photosynthesis. New York: Academic Press, 1975.
• Gregory, R.P.F. Biochemistry of Photosynthesis. Belfast: Universities Press, 1971.
• Rabinowitch, Eugene and Govindjee. Photosynthesis. New York: John Wiley & Sons, Inc., 1969.

Wikimedia Commons bevat media in verband met Photosynthesis.

• Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology Geargiveer 16 Maart 2005 op Wayback Machine
• Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level
• Overall Energetics of Photosynthesis
• How does the temperature affect plant's photosynthetic rates? Geargiveer 7 Maart 2006 op Wayback Machine
• Wat is fotosintese? Geargiveer 28 November 2009 op Wayback Machine